?

Log in

No account? Create an account
Previous Entry Share Next Entry
Введение в биологию (Va)
caenogenesis
Тема V
ЛИПИДЫ (продолжение)


Молекулу, в которой есть гидрофильная и гидрофобная части, для краткости называют амфифильной. Известно, что при смешивании амфифильного вещества с водой оно может спонтанно "собраться" в везикулы. При этом молекулы липидов образуют двойной слой, очень похожий на липидный бислой клеточных мембран, и можно экспериментально подобрать условия, в которых такое возникновение везикул ускоряется. Искусственные везикулы могут "расти", избирательно пропуская через мембрану и удерживая в себе разные вещества, и могут "делиться" наподобие клеток. Из-за частичной проницаемости мембран внутри везикул поддерживается среда, отличающаяся от окружающего раствора, в которой идут собственные химические реакции. Получается, что простая самоорганизация растворенных липидов внезапно дает свойства, привычные для живых систем - рост, размножение, обмен веществ, поддержание внутренней среды.



Сейчас можно уверенно сказать, что по части мембранной организации между живой и неживой природой нет особого разрыва. На картинке - вероятная эволюция от однослойной мицеллы к двуслойной везикуле, обретающей способность расти, делиться (a) и захватывать крупные молекулы, в том числе несущие генетическую информацию (b).



Компоненты первых везикул могли быть гораздо более простыми, чем фосфолипиды. На фотографиях - искусственно полученные везикулы из смеси карбоновых кислот и сложных углеводородов, найденной в знаменитом Мурчисонском метеорите (слева) и просто из жирной кислоты с 10 атомами углерода (справа).
Заодно сборка первых мембран структурировала живое вещество, разделив его на дискретные порции, то есть, собственно говоря, на клетки. Роль в этом процессе амфифильных молекул, отличающихся способностью к образованию пленок и пузырей, "вполне соответствует представлению о рождении Афродиты из пены морской" (Шноль, 1979).
При всем этом мы пока не знаем, в какой именно момент были "изобретены" первые биологические мембраны и из каких молекул они поначалу состояли. Судя по некоторым фактам, эволюция мембран была непростой и непрямой. Тут надо взглянуть на то, о чем мы пока еще не говорили - на разнообразие мембран у разных живых существ.



Со времен работ великого молекулярного биолога и микробиолога Карла Вёзе (Carl Richard Woese) общепризнано, что все клеточные организмы делятся на три эволюционные ветви: эукариоты, бактерии и археи. Эти ветви имеют ранг доменов, то есть могут включать по несколько царств. У эукариот есть клеточные ядра, у бактерий и архей нет. Кроме того, бактерии и археи никогда не бывают многоклеточными.
Оказалось, что принципы устройства клеточной мембраны, общие для эукариот и бактерий, не распространяются на архей. Устройство мембраны, свойственное эукариотам и бактериям, раньше считалось абсолютно всеобщим, но открытие архей опровергло это.



Сравнение компонентов эукариотных, бактериальных и архейных клеточных мембран показывает следующее:
● Архейные мембранные липиды представляют собой не сложные эфиры (с общей формулой R-CO-O-R), а простые эфиры (с общей формулой R-O-R).
● Углеводородные гидрофобные цепи у архей ветвятся за счет торчащих в стороны метильных групп.
● Самое поразительное - у некоторых родов архей (и только у них) мембрана представляет собой не бислой, а монослой из молекул с двумя гидрофильными головками и длинной гидрофобной цепью между ними.
Все эти химические особенности мембран полезны для жизни в экстремальных условиях, например при высокой температуре или высокой кислотности. И действительно, многие современные археи (но не все!) как раз в таких условиях живут. Значит, налицо просто далеко зашедшее приспособление?



Однако это не все отличия. Еще важнее то, что у бактерий с эукариотами и у архей для синтеза мембранных липидов используются разные оптические изомеры глицеролфосфата, то есть сложного эфира глицерина и фосфорной кислоты (Lombard et al., 2012). У большинства живых организмов в мембраны входит L-изомер глицеролфосфата, но у архей - D-изомер. И вот это уже гораздо труднее объяснить приспособлением к каким бы то ни было внешним условиям - ведь на "обычные" физико-химические свойства мембраны оптическая изомерия не влияет. К тому же показано, что мембрана, включающая оба изомера, будет физически неустойчивой, а ферменты, “работающие” с этими изомерами, различаются настолько, что проще всего предположить их совершенно независимое происхождение.



Может быть, общие предки бактерий, эукариот и архей вообще не имели никакой мембраны, то есть еще не были клетками (Koga et al., 1998)? Или мембрана у них была, но не липидная, а минеральная, железо-серная (Martin et al., 2003)? С другой стороны, генетические данные позволяют думать, что у общего предка всех клеточных форм жизни уже были кое-какие интегральные белки, приспособленные к работе в мембране и бесполезные без нее. В любом случае этот узел еще далеко не распутан.

  • 1
" Углеводородные гидрофобные цепи у архей сильно ветвятся "

Нельзя ли проиллюстрировать примером, как это выглядит ?

Так картинка же есть. Там торчат метильные группы.

Edited at 2016-04-18 08:25 am (UTC)

Вот оно что ! Значит, я неправильно понял смысл слова "ветвятся", тем более "сильно ветвятся" .

Нет ли данных, какая мембрана более плотная ? В самом обычном смысле, в граммах на кубический сантиметр.

Действительно, получилось двусмысленно - я это поправил.

В биофизических статьях, может, и есть, я пока так глубоко не копал. Мб сделаю это со временем.

Я канеш извиняюсь, но картинка с правыми-левыми фосфолипидами рвет ленту в клочья. Вроде бы. это происходит при работе с ЖЖ через семаджик или что там. При просмотре поста нормально а в ленте разносит на два экрана.

ок, сейчас ограничу ее размер

Очень интересный цикл, спасибо.

Спасибо за очень интересные статьи, ждём продолжения.
Вопрос: как именно связываются отдельные клетки фосфолипида в слой мембраны? Что заставляет их держаться вместе и не расплываться в воде? И в дополнение, что именно заставляет белки, скрученные в спирали, вставать в эту мембрану? Какие силы притягивают эти белки и удерживают на месте? Спасибо.

Не клетки, а молекулы. Что заставляет - гидрофобные взаимодействия. Белки в мембрану встраиваются какими-то другими белками, подробности рассказать не готов, но их можно найти в учебниках молекулярной биологии.

Гидрофобные и гидрофильные взаимодействия. Фосфорная "головка" фосфолипидов электрически заряжена и потому притягивается к молекулам воды, которые тоже частично заряжены. Длинные углеводородные "хвосты" не имеют заряда, и потому как бы "выталкиваются" из водной среды. В общем-целом такая система в целом имеет большую энтропию, чем раствор амфифильных молекул в воде, потому что в этом случае молекулы воды упорядоченно взаимодействуют с большим количеством отдельных молекул, а не со сплошной поверхностью заряженных "головок". Вдоль этих хвостов молекулы воды "вынуждены" располагаться упорядоченно, формируя длинные цепочки. Если же хвосты "спрятаны" то такой проблемы нет. Ну а поскольку система стремится принять состояние с максимальной энтропией, то такие структуры формируются естественным образом.
Белки - это очень длинные цепочки из аминокислот. Часть аминокислот электрически нейтральна, часть имеет отрицательный заряд, часть - положительный. То есть, разные участки цепочки заряжены по-разному. Электрически нейтральные участки гидрофобны и потому "вталкиваются" внутрь липидной мембраны, как и хвосты самих липидов. Электрически заряженные участки гидрофильные и торчат наружу. Это трансмембранные и интегральные белки. У трансмембранных две заряженные "головы" торчат с двух сторон, у интегральных - одна, с одной стороны. Периферические белки или притягиваются зарядами к заряженным головкам липидов, или связаны с ними ковалентно, то есть химической связью. Кроме того, мембрана не такая уж жидкая. Пресловутый холестерин, которого лет десять назад все так боялись, выполняет как раз функцию снижения чрезмерной подвижности элементов мембраны.

Большое спасибо, стало понятнее. Получается, что до сих пор повествования начиная с отдельных атомов и до мембраны клетки всем пока движет "стремление" системы прийти в энергетически устойчивое состояние. Атомы объединяются в молекулы, им так "проще", молекулы в более сложные цепочки и мембраны... Значит ли это, что если в тазик с водой положить достаточно отдельных элементов углерода, фосфора и азота (ну, можно пропустить через эту воду водород ещё, сэмулировав всякие вулканы под водой), то рано или поздно мы получим те же мембраны? И что пока это ещё не "жизнь", а все таки пусть сложная, но (как бы) механическая система?

Отдельных элементов - вряд ли. Далеко не все элементы в обычных условиях склонны соединяться в молекулы, тем более сложные. Кислород да, очень химически активен. Практически весь кислород атмосферы - биогенного происхождения. Без круговорота элементов через биосферу он бы за короткое по геологическим масштабам время был бы связан в виде оксидов. А вот например азот в реакцию вступает только в присутствии катализаторов или в довольно жестких условиях. Впрочем, поверхность ранней Земли была не защищена от ультрафиолета, и вероятность была повыше. Но от ультрафиолета поплохеет не только молекулам азота, но и сложным соединениям.
Так что на Земле все скорей всего началось не с отдельных элементов в луже, а с более сложных соединений. Сами соединения могли возникать в жестких условиях, которые на тогдашней Земле хватало, см. эксперимент Миллера-Юри и дальнейшие исследования. Кроме того, кое-какую довольно сложную органику (аминокислоты и спирты) обнаружили просто в космосе в виде облаков.

Введение в биологию (Va)

Пользователь Ирина Семеняченко сослался на вашу запись в своей записи «Введение в биологию (Va)» в контексте: [...] Оригинал взят у в Введение в биологию (Va) [...]

Большое спасибо за этот цикл статей. Если бы в школе в такой форме преподавали биологию, возможно, мне бы в свое время захотелось стать биологом)

> Может быть, общие предки бактерий, эукариот и архей вообще не имели никакой мембраны, то есть еще не были клетками — имеется ввиду гипотеза РНК-мира?

Спасибо :)

Здесь имеется в виду только то, что прямо сказано: что общий предок бактерий, архей и эукариот мог не иметь мембраны. Как он был устроен, я не знаю. С гипотезой РНК-мира это связано только косвенно - например, первая клетка вполне могла быть РНК-содержащей, и тогда вообще с ходу и не разберешься, что возникло раньше.

Спасибо. Вспомнил старое, узнал новое. Как "образованный небиолог" (ранее физик, сейчас айтишник) могу сказать, что очень, очень интересно, прочитал "на одном дыхании". Замечательный цикл статей.

Ждем продолжения :)

Edited at 2016-04-20 12:59 pm (UTC)

Введение в биологию (сборка)

Пользователь pomarki сослался на вашу запись в своей записи «Введение в биологию (сборка)» в контексте: [...] Введение в биологию (Va). ЛИПИДЫ И МЕМБРАНЫ [...]

Введение в биологию от caenogenesis

Пользователь m_3713 сослался на вашу запись в своей записи «Введение в биологию от caenogenesis» в контексте: [...] Введение в биологию (Va). ЛИПИДЫ И МЕМБРАНЫ [...]

  • 1