caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Category:

Митохондрии

На Элементах появилась статья глубокоуважаемого macroevolution о происхождении митохондрий. Прежде чем ее комментировать, сделаю краткий конспект собственных представлений на эту тему, существовавших до сего момента.
В 1937 году Эдуар Пьер Леон Шаттон предложил разделить все живые организмы на две крупнейшие группы: эукариоты (имеющие клеточное ядро) и прокариоты (безъядерные). Этим группам был придан ранг надцарств.
Надо заметить, что названия прокариот и эукариот в разных книгах пишутся по-разному: или Prokaryota и Eukaryota, или Procaryota и Eucaryota. Первый вариант ближе к правильному написанию греческого слова карион (ядро), второй - к версии самого Шаттона, который дал названия не по-латыни, а по-французски: Procaryotes и Eucaryotes; пренебрежение чистой латынью всегда было отличительной чертой французских биологов.
Отличия эукариот от прокариот - ядро; система внутренних мембран, образующих самостоятельные органеллы (эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, всевозможные вакуоли); цитоскелет (микротрубочки и микрофиламенты); линейная ядерная ДНК; митохондрии и пластиды; способность к фагоцитозу. Вот так выглядит клетка обобщенного эукариота (здесь и далее картинки открываются в полном размере по клику):

duve_nrg2071-f1_1_2.jpg

Тут показаны ядро, ЭПС (шероховатая и гладкая), аппарат Гольджи, актиновые микрофиламенты, тубулиновые микротрубочки, лизосомы, митохондрии, временные эндо- и экзоцитозные впячивания, жгутики. В общем, это и есть полный набор эукариотных признаков.
В отличие от эукариот, бактерии абсолютно неспособны к фагоцитозу. Очень немногочисленные бактериальные хищники по размерам меньше своих жертв и являются фактически паразитами. Например, вибрион Bdellovibrio вбуравливается в толщу клеточной стенки более крупной бактерии, питается находящимися там белками, липидами и полисахаридами и там же размножается:



Еще Константин Сергеевич Мережковский в начале XX века обратил внимание, что ядерные организмы принципиально отличаются от бактерий наличием активной клеточной подвижности, и предположил, что хлоропласты - это потомки симбиотических сине-зеленых водорослей, некогда фагоцитированных амебоподобным хищником. Митохондриями Мережковский интересовался меньше, потому что был ботаником, но теория симбиогенеза приложима к ним в той же мере (например, у них есть две мембраны и собственный генетический аппарат с кольцевой ДНК и рибосомами бактериального типа). К концу XX века гипотеза симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов стала фактически общепринятой:



Митохондрии - одна из важнейших особенностей эукариот. Правда, есть одноклеточные безмитохондриальные эукариоты, которых раньше относили к царству Archezoa, считавшемуся очень примитивным, - некоторые амебы (пеломикса), жгутиконосцы (парабазалии, метамонады) и споровики (микроспоридии):



Однако эта гипотеза неверна. Царство Archezoa (объединяющее первично безмитохондриальных эукариот), скорее всего, является “пустым множеством”: все изученные на данный момент случаи потери митохондрий оказались вторичными. “Эмпирический факт заключается в том, что не существует эвкариота, возникшего без предшествующего эндосимбиоза” (Заварзин, 2002).
Это несколько меняет сценарий эволюции эукариот. Раньше (пока царство Archezoa признавалось) можно было считать, что первые эукариоты митохондрий не имели, а их приобретение произошло лишь в некоторых ветвях (левая схема на картинке ниже). Сейчас получается, что приобретение митохондрий произошло при самом возникновении эукариот - по крайней мере, их современных ветвей, то есть кроновой группы (правая схема; Кунин, 2014):



Создается впечатление, что эволюционная история хлоропластов и митохондрий принципиально различна. Хлоропласты действительно появились позже и не во всех ветвях (тут нет особых сомнений), а вот митохондрии были обретены сразу, в самом начале. Тогда возникают две логические возможности:
А) Гипотеза “митохондриального взрыва” или “примитивного фагоцита”: эукариоты, которые приобрели митохондрии, получили такое преимущество перед своими безмитохондриальными родственниками, что быстро и полностью вытеснили их. В этом случае группа Archezoa может быть реальной, но вымершей.
Б) Приобретение митохондрий было частью самого процесса эукариотизации. В этом случае может оказаться, что никаких первично безмитохондриальных эукариот вообще никогда не было.
Может быть, тогда и сам механизм приобретения митохондрий был иным, чем механизм приобретения хлоропластов? И более того: что, если появление митохондрий предшествовало появлению ядра? Так появилась гипотеза Кунина: “эукариогенез был инициирован эндосимбиозом, а система внутренних мембран, включающая ядро, развилась как защита против инвазий бактериальной ДНК” (Кунин, 2014). Предполагается следующая последовательность событий:
1. Предком эукариот была архея, лишенная клеточной стенки, зато имевшая зачатки актинового цитоскелета.
2. Предок митохондрии поселился в складках мембраны этой археи в качестве паразита.
Защищаясь от проникновения генетического материала паразита, архея выработала сложную систему внутренних мембран, усовершенствовала внутриклеточный транспорт и цитоскелет. В итоге паразитизм превратился в симбиоз.
3. Фагоцитоз возник только после этих событий, как побочный эффект от усложнения цитоскелета и появления системы ремоделирования мембран (последнее совершенно необходимо при постоянном обороте временных мембранных пузырьков).
“Кунинский” сценарий происхождения эукариот выглядит так (Yutin et al., 2009):



В последнее время появилось развитие “кунинского сценария”: гипотеза, согласно которой основная часть архейной клетки соответствует ядру, а цитоплазма произошла от ее слившихся выростов, которые служили для обмена веществом с симбионтами-митохондриями (Baum, Baum, 2014):



Эту гипотезу подробно разобрал _hellmaus_ (Никитин, 2014), поэтому я не буду на ней останавливаться. Лучше посмотрим, что по этой теме есть нового.
Tags: эукариоты
Subscribe

  • Гроббен

    Всем известно, что деление двусторонне-симметричных животных на первичноротых и вторичноротых предложил в 1908 году австрийский зоолог Карл…

  • Вторичноротые

    Эволюция вторичноротых, как я ее себе на данный момент представляю. Филогенетические отношения в этой части древа установлены вроде бы…

  • Элементы

    "Не все вторичноротые способны к самопознанию" (с) rieile Клаус Нильсен написал очень смелую статью о происхождении вторичноротых,…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 5 comments