caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Categories:

Гомология

Краткий конспект про гомологию.
Предупреждение: многие темы здесь полностью опущены. Например, ничего не сказано о разнице между полными и неполными гомологиями, и уж тем более - о сложнейшей проблеме сериальных гомологий.



Термин "гомология" (заимствованный напрямую из геометрии Евклида) ввел в биологию последний великий сравнительный анатом доэволюционной эпохи Ричард Оуэн. Он же и сформулировал самое универсальное определение: гомология - наличие у разных животных одного и того же органа при любых видоизменениях формы и функции.
Но что значит "одного и того же органа"? Оуэн пояснял это следующим образом: "гомология - структурное сходство той или иной части, или органа, с воображаемым или идеальным типом (архетипом) таких частей организма". Значит, за "один и тот же орган" считается любая пара органов, которую можно свести к одному архетипу.
Дарвин сделал к этому определению простое дополнение: архетип - это никакое не идеальное понятие, а вполне материальный предок. "Если мы предположим, что у очень древнего прародителя - архетипа, как его можно назвать - всех млекопитающих, птиц и рептилий конечности были устроены по ныне существующему общему плану, для какой бы цели они ни служили, мы сразу поймем значение гомологичного строения конечностей во всех классах".
Тем самым понятие гомологии мгновенно стало эволюционным, и дальше его так и определяли.
Дарвин: гомология - общность строения, унаследованная от общего предка (иногда сильно замаскированная).
Геккель: гомология - сходство органических форм, являющееся результатом наследования от общей предковой формы.
Короче говоря, гомология - это существенное структурное сходство, вызванное общим происхождением (an essential structural similarity due to common ancestry).
Последняя формулировка взята из критической работы Алана Бойдена (Boyden, 1947), где она связывается с именами Дарвина, Геккеля и Гегенбаура. То есть это как бы общее мнение ученых второй половины XIX века, "золотого века" классической эволюционной морфологии.
Попытки уточнить такое определение путем отвлеченных рассуждений, как правило, приводили только к большей запутанности, в результате чего в этой теме постепенно начался разнобой. В XX веке иные ученые (особенно, конечно, немцы) стали и вовсе возвращаться к рассуждениям об архетипах в духе Оуэна. В этой ситуации отличный ход сделал знаменитый немецкий зоолог Адольф Ремане. Он занялся уточнением реально применяемых критериев гомологии, чтобы через них прояснить само понятие. Эдакий инструментализм: "не так уж важно, что оно такое, важнее, как оно работает". Ремане, надо сказать, вообще рассматривал морфологию как науку о гомологиях. Ну, а основных критериев гомологии он выделил три.
Критерий положения (относительно других органов). Например, именно по этому критерию обычно гомологизируются покровные кости черепа позвоночных: учитывается целый комплекс связей интересующей нас кости с другими костями, краями черепа, глазницами, ноздрями, каналами боковой линии.
Критерий специальных качеств. Например, В. В. Малахов поддерживал гомологизацию по этому критерию щетинок погонофор со щетинками кольчатых червей, причем еще в те времена, когда он был убежден, что погонофоры - вторичноротые. Он тогда не видел этому никакого объяснения, но честное отношение к фактам все равно пересилило принятую им теорию. Действительно, механизм образования таких щетинок (с единственной клеткой-хетобластом в основании) уникален. Это и есть "специальное качество".
Критерий специальных качеств очень надежен. Именно по нему, например, в начале XX века была установлена гомология спирального дробления кольчатых червей и моллюсков, которая до сих пор никем не ставится под сомнение. Но вот применим он не всегда. Тут нужна сложная структура, обладающая каким-то действительно уникальным устойчивым свойством, а такую поди еще найди.
Критерий непрерывности (= серии переходных форм). "Какая пропасть отделяет межчелюстную кость черепахи и слона! И все же можно между ними поместить ряд форм, которые их соединяют", - писал еще Гёте, лично открывший эту самую кость у человека. По критерию непрерывности могут гомологизироваться совершенно несходные в своих конечных состояниях структуры, например молоточек и наковальня в нашем среднем ухе - с меккелевым и небноквадратным хрящами, которые образуют нижнюю и верхнюю челюсти акулы.
В конце XX века к трем критериям Ремане прибавился четвертый - критерий экспрессии общих генов. Сейчас без него не устанавливаются практически никакие гомологии органов. Если экспрессии общих генов нет, гипотеза о гомологии отвергается (как в случае с хордой и стомохордом, о чем я мимоходом недавно упоминал). Если же есть, гипотеза о гомологии, как правило, получает достаточно сильное подтверждение.
Но тут возникает следующий вопрос. Какой из всех этих критериев - главный? Или они должны быть обязательно в комплексе? Или как?
Лично я думаю, что разобраться в этом вопросе может помочь идея, высказанная давным-давно Рэем Ланкастером (Lankester, 1870).
Ланкастер, считая термин "гомология" слишком идеалистическим ("принадлежащим платоновской школе"), предложил вообще отказаться от него, а взамен различать два новых типа сходства органов. Структуры, которые генетически связаны в том смысле, что у общего предка они были представлены одним органом, по Ланкастеру называются гомогенетичными. Это первый случай. Второй случай - когда похожие факторы действуют на похожие части организма, вызывая в итоге похожие изменения. Структуры, которые возникнут в результате этих изменений, будут называться гомопластичными. При гомогении сравниваемые органы, например орган A (у животного α) и орган B (у животного β) обязательно происходят от одного и того же органа C (у животного γ). При гомоплазии этого органа C не существует.
Например, и птицы и млекопитающие имеют четырехкамерное сердце, в котором желужочек полностью разделен перегородкой надвое. Так вот разделенный желудочек птиц и млекопитающих - не гомогения, а гомоплазия, потому что у их общего предка желудочек был один. Хотя сам по себе неразделенный желудочек лягушки, конечно, гомогенетичен желудочкам птиц и млекопитающих - обоим сразу.
Или, скажем, клюв птиц гомопластичен (но не гомогенетичен) клюву черепах: и там и там - роговая структура, связанная с одними и теми же костями, которой, однако, не было у общего предка.
Заметим, что гомоплазия - это не конвергенция. Конвергенция не предполагает никакой общей наследственной основы, а гомоплазия предполагает. Ф. Я. Дзержинский приводил в качестве примера конвергенции роющие лапы крота и медведки: и там и там - по пять зубчиков! Надо думать, это давление чисто внешних, инженерных требований к такой конструкции. А вот независимое возникновение нервной системы в двух ветвях животных - как раз отличный пример ланкастеровской гомоплазии, конвергенцией такое событие называют совершенно зря.
А теперь спросим себя: что такое гомогения и гомоплазия с точки зрения классической теории гомологий?
Гомогения - это гомология, для которой критерий непрерывности выполняется. Гомоплазия - гомология, для которой он не выполняется. Вот и все.
Можно, как это сейчас чаще всего и делается, сузить понятие "гомология", строго приравняв его к гомогении. И тогда критерий непрерывности будет однозначно главным.
На самом деле, умные люди об этом уже говорили.
Гевин де Бир: «Единственное условие, которому должны удовлетворять органы, чтобы быть гомологичными — это происходить от одного и того же органа общего предка» («the sole condition which organs must fulfil to be homologous is to be descended from one and the same representative in a common ancestor»).
Генрик Шарский требовал признать, что термин "гомология" по факту употребляется в трех совершенно разных значениях (Szarski, 1949):
1) сходство между органами или признаками, происходящими от одного и того же органа или признака предка,
2) сходство между органами, возникшими в результате эволюционного параллелизма,
3) сходство между органами, которые развиваются в эмбриогенезе из похожих зачатков под похожим воздействием.
Первое - гомогения, она же гомология в современном узком смысле. Второе - гомоплазия (параллелизм можно определить как процесс возникновения гомоплазий). Третье - вообще не гомология. В любом случае, спрашивая себя - гомологична ли такая-то пара органов? - надо ясно понимать, какое из возможных значений термина "гомология" в данном случае имеется в виду.
Единственная альтернатива критерию непрерывности - это чисто типологический подход к гомологии, когда гомологичными будут считаться любые органы, имеющие общую функцию в сочетании с хоть какой-то общей наследственной основой. Потому что разграничить разные степени параллелизма очень трудно. В реальных исследованиях случается, что такой подход по факту подменяет строгий, который должен рассматривать только гомогении. Минимум один такой пример, с гомологизацией отделов мозга позвоночных и насекомых, я приводил.
А в общем, рабочее определение может быть любым - лишь бы четким. Как сказал А. С. Раутиан, "в общем случае гомология – это сходство, существенное для целей данного сравнительного исследования".
Tags: гомология
Subscribe

  • Череп и выход на сушу (i)

    Хордовые животные появились в воде. Весь их организм, и особенно их уникальный двигательный аппарат ( миохордальный комплекс), был приспособлен к…

  • Опрос

  • 100

    источник источник Поздравляю с годовщиной рождения величайшего писателя XX века. * * * Когда сын Станислава Лема, Томаш, изучал физику…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 14 comments

  • Череп и выход на сушу (i)

    Хордовые животные появились в воде. Весь их организм, и особенно их уникальный двигательный аппарат ( миохордальный комплекс), был приспособлен к…

  • Опрос

  • 100

    источник источник Поздравляю с годовщиной рождения величайшего писателя XX века. * * * Когда сын Станислава Лема, Томаш, изучал физику…