caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Categories:

Хорда (продолжение)

Владимир Николаевич Беклемишев считал, что сравнительная анатомия в целом делится на две части: проморфология (учение о планах строения) и органология (раздел, занимающийся гомологией и эволюцией отдельных органов). Проморфологии, например, был посвящен мой предыдущий цикл постов, который про инверсию сторон тела. Ну, а теперь я хочу сменить уровень приближения и поговорить (если не исчерпывающе, то подробно) ровно про один орган; один, но исключительно важный. Заодно это - я надеюсь - послужит некоторым примером того, как вообще можно на современном уровне рассуждать об эволюции отдельных органов.
Итак, хорда. Мы уже знаем, где она находится (на спинной стороне, между нервной трубкой и спинной аортой) и знаем, что состоит она не из хряща и не из кости, а из совершенно особой ткани, для клеток которой характерны огромные вакуоли. Кроме того, мы знаем, что хорда устроена достаточно сильно по-разному (a) у позвоночных, (b) у оболочников и (c) у ланцетника. Если не ошибаюсь, были авторы, которые из-за этих различий вообще отрицали гомологию хорды у трех главных групп хордовых. Но обсуждать это я пока что не буду, а вернусь к хорде ланцетника - о ней сказано еще не все.
Дело в том, что в крупных клетках, из которых состоит хорда ланцетника, есть мышечные элементы. Сам по себе этот факт известен давно - вот иллюстрация (Guthrie, Banks, 1970):



Статья, из которой взяты эти картинки - физиологическая, да еше и очень старая, так что во всех деталях на клеточном уровне мы тут не разберемся. Верхняя картинка - поперечный разрез. Под нервной трубкой (nc) находится, собственно, хорда; она гораздо толще нервной трубки и заключена в хордальный футляр (nts). Ткань самой хорды состоит из неких пластинок, от которых в сторону нервной трубки идут иннервационные отростки (mt), которые уже у самого спинного мозга встречаются с отростками двигательных нейронов (mn). Это важная особенность иннервации осевой мускулатуры ланцетника. У подавляющего большинства животных (у нас, например) аксоны двигательных нейронов дотягиваются прямо до мышц, и никаких иннервационных отростков навстречу последние не образуют. Нижняя картинка - продольный разрез. Видны плотные пластинки, состоящие из поперечно ориентированных миофибрилл (nl, li), а также отходящие от хордального футляра миосепты (my).
Миофибриллы проходят именно поперек мышечной клетки. Это значит, что при их сокращении хорда ни в коем случае не укорачивается, а только чуть-чуть компактизуется, уменьшаясь в ширине. Смысл этого, скорее всего, биомеханический. Известно, что мышечная ткань в сокращенном состоянии примерно так же несжимаема, как жидкость, а от хорды как раз и требуется несжимаемость (Дзержинский, 2005).
Вот так выглядит хорда ланцетника на современных фотографиях (Gudo, Grasshoff, 2002):



Тонкие поперечные пластиночки - это и есть скопления миофибрилл. Обратим внимание, они выглядят так же, как и миофибриллы в расположенных по сторонам от хорды миомерах. Заодно здесь видны и миосепты, и хорошо заметно (особенно на верхней фотографии), что они непосредственно переходят в оболочку хорды.
Но сейчас нам интересна сама хорда. Причем не обобщенная (каковую можно видеть на схемах), а именно хорда ланцетника, устройство которой вполне уникально. Ни у позвоночных, ни у оболочников никаких мышечных элементов в хорде нет.
А ведь ланцетники - самая древняя и в этом смысле "примитивная" ветвь хордовых. Так, может быть, хорда и зарождалась как мышечная структура?
Немцы - авторы статьи, из которой я взял вторую иллюстрацию, считают это хорошим доводом в пользу того, что предки хордовых были не планктонными и не сидячими, а активно плавающими. Что ж, посмотрим.
Tags: происхождение хордовых, хорда
Subscribe

  • Федуччиа

    Процитирую без комментариев вступительную часть книги известного палеоорнитолога Алана Федуччии "Riddle of the feathered dragons" (2012): ...Mayr…

  • Барнс

    Понадобилось перелистать книгу Барнса с соавторами "Беспозвоночные: новый обобщенный подход" (1992). Я уже о ней писал, но она стоит того, чтобы…

  • Острова в океане

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 0 comments