caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Category:

Hedgehog у полухордовых

Я уже не раз получал при обсуждении какой-нибудь запутанной проблемы гомологии органов комменты вида: "Надо посмотреть гены, тогда и будет поставлена точка". Иногда это дополняется произнесением заклинания: "Гены все равно первичны". Спорить с этим почти бессмысленно, так же как бессмысленно спорить с марксистским тезисом о первичности материи или фрейдистским - о первичности подсознания; прошу заметить, я тут говорю не про Маркса и Фрейда лично, а про их последователей, сделавших из учений основателей нечто вроде религии. Современный геноцентризм иной раз приобретает такой же облик. Итак, давайте я, используя уже многократно разобранный здесь пример, попробую объяснить, почему чисто генетическими методами в общем случае нельзя поставить точку в вопросе о морфологической гомологии.
"Персонажей" будет два: нервная трубка хордовых и трубчатый участок спинного нервного тяжа, расположенный в воротничковом отделе у кишечнодышащих. Гомологичны ли они? Гомологию я здесь буду понимать в самом строгом смысле: как наследование данного органа от общего предка, у которого он уже был. В данном случае положительный ответ на вопрос о гомологии должен означать, что у общего предка хордовых и полухордовых уже была нервная трубка (хотя бы короткая).
Эмбриологические данные на эту тему я уже рассматривал, теперь рассмотрю генетические. Для простоты ограничусь одним геном, история которого показалась мне особенно интересной - хотя на самом деле, конечно, их тут было исследовано уже гораздо больше.
В формировании нервной трубки хордовых играет важную роль сигнальный белок Hedgehog. Он выделяется зачатком хорды и действует на развивающуюся нервную трубку, вызывая ее подразделение на зоны с разными типами нервных клеток. Приведу довольно простую иллюстрацию (Lee, Tierney, 2011):



Тут Nc - хорда, Nt - нервная трубка, Ventral floor plate - донная пластинка нервной трубки, Dorsal roof plate - потолочная пластинка нервной трубки. А SHH - это белок Sonic hedgehog, продукт одного из трех генов Hedgehog, имеющихся у позвоночных. Белок SHH выделяется хордой. Хорда находится точно под нервной трубкой. Поэтому внизу (в области донной пластинки) концентрация белка SHH в нервной трубке максимальна, в направлении вверх она постепенно уменьшается и в потолочной пластинке становится минимальна. Таким образом нервная трубка делится на несколько зон с разными концентрациями белка SHH, в каждой из которых дифференцируется свой тип нейронов (на схеме обозначено пять таких типов: V0, V1, V2, V3 и мотонейроны).
Задействован ли такой механизм в развитии нервной трубки кишечнодышащих? Японские исследователи решили это выяснить и получили следующий результат (Miyamoto, Wada, 2013):


1 - поперечный срез личинки кишечнодышащего (в данном случае баланоглосса) перед метаморфозом, 2 и 3 - продольный и поперечный срезы баланоглосса, прошедшего метаморфоз, 4 - поперечный срез еще через несколько дней. На картинке 1 трубчатый участок нервной системы только начинает формироваться, тут он еще имеет форму пластинки. На картинках 2, 3 и 4 - уже форму трубки. Прямо под ним расположен стомохорд - вырост кишки, гистологически очень напоминающий хорду. Именно из-за этого органа тип полухордовых так и назвали.
Красный цвет - это область экспрессии гена Hedgehog (у полухордовых он один). Этот ген экспрессируется в крыше кишки и в стомохорде. А оттуда, вероятно, его продукт диффундирует в сторону нервной трубки. Налицо тот же механизм, что у хордовых.
Вот простая схема, суммирующая выводы из полученных данных:


Красный цвет - это источник белка Hedgehog, сигнальный центр, представленный и у хордовых, и у полухордовых крышей передней части кишки и хордой / стомохордом. Оттенки синего - нервная трубка; разная интенсивность цвета обозначает разные концентрации белка Hedgehog, приводящие к развитию разных типов нейронов.
Итак, общий генетический механизм тут точно есть. Означает ли это, что у общего предка хордовых и полухордовых уже была нервная трубка?
Конечно, нет! Ген Hedgehog - очень древний. Он есть у всех двусторонне-симметричных животных и даже у стрекающих кишечнополостных. Вот достаточно подробная эволюционная реконструкция (Adamska et al., 2007):



Тут показано, что белок Hedgehog был "собран" из разных доменов двух предковых белков, и произошло это у общего предка стрекающих и двусторонне-симметричных. А сами предковые белки были и у губок, только еще не объединенные.
Сигнальный путь Hedgehog исключительно многофункционален: у разных животных он участвует в развитии не только центральной нервной системы, но и скелета, мускулатуры, кишечника, в становлении полярности конечностей и я не знаю, в чем еще. Неудивительно, если две достаточно близко родственные группы животных, когда им понадобилось создать в нервной системе трубчатую структуру, использовали один и тот же молекулярный "инструмент", который все равно уже имелся в хозяйстве.
Наука, которая в действительности занимается решением вопросов о гомологиях органов, существует уже лет двести, и называется она сравнительная анатомия. Причем ее концептуальный аппарат мало изменился со времен Рэя Ланкастера и Адольфа Ремане. В данном случае сравнительная анатомия, на мой взгляд, должна ответить на вопрос о гомологии "нервных трубок" полухордовых и хордовых отрицательно. Причины этого следующие:
1. Рассматриваемые органы просто-напросто расположены на противоположных сторонах тела. Тут срабатывает классический критерий положения - правда, прошу заметить, подкрепленный данными молекулярной анатомии: ведь гомологию сторон мы определяем по БМП-хординовой полярности.
2. По данным современной филогенетики кишечнодышащие не являются ближайшими родственниками хордовых, а расположены от них на эволюционном древе довольно далеко. Их общий предок должен быть одновременно общим предком всех вторичноротых. А это означает, что признание гомологии трубчатых структур кишечнодышащих и хордовых требует предположения об утрате нервной трубки у иглокожих, крыложаберных и, вероятно, у ксенотурбеллид. Такая гипотеза ничуть не более экономична, чем гипотеза о том, что "нервные трубки" хордовых и кишечнодышащих развились независимо.
3. Стомохорд, принимающий участие в развитии "нервной трубки" кишечнодышащих, не является гомологом хорды. Это общепринятый на данный момент вывод, опять же основанный как на классическом критерии положения, так и на данных по экспрессии генов. То есть причастность стомохорда к развитию трубчатого участка нервной системы баланоглосса скорее подтверждает, что этот участок - аналог нервной трубки хордовых, а вовсе не гомолог.
Обратим внимание на то, как здесь используются генетические данные. Никто и не думает их игнорировать. Для областей биологии, занимающихся организмом, молекулярная генетика - это очень полезный инструмент, дающий ценную информацию. Я, пожалуй, сказал бы, что если Ремане в середине XX века выделял три основных критерия гомологии - (1) критерий положения, (2) критерий непрерывности и (3) критерий специальных качеств, - то сейчас к ним стоит добавить (4) критерий экспрессии общих генов. Но этот четвертый критерий так же не абсолютен сам по себе, как и первые три, что, собственно говоря, очевидно.
Tags: инверсия, происхождение хордовых
Subscribe

  • Элементы

    Всем привет! Открываю новый интеллектуальный год большой статьей на Элементах, в которой попытался осветить давно интересующую меня проблему: Что…

  • Зародышевые листки

    Я тут писал о четвертом зародышевом листке и хочу попутно сказать пару слов о возникновении понятия зародышевых листков как таковых. Так сказать,…

  • Инверсия и полярность

    Возвращаясь к теме инверсии спинной и брюшной сторон у хордовых, хочу начать с классической эмбриологии. Я уже как-то писал о том, что типичная…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 16 comments

  • Элементы

    Всем привет! Открываю новый интеллектуальный год большой статьей на Элементах, в которой попытался осветить давно интересующую меня проблему: Что…

  • Зародышевые листки

    Я тут писал о четвертом зародышевом листке и хочу попутно сказать пару слов о возникновении понятия зародышевых листков как таковых. Так сказать,…

  • Инверсия и полярность

    Возвращаясь к теме инверсии спинной и брюшной сторон у хордовых, хочу начать с классической эмбриологии. Я уже как-то писал о том, что типичная…