caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Category:

Третичный эндосимбиоз

Сейчас общепризнано, что хлоропласты, как и митохондрии, являются прямыми потомками симбиотических прокариот. Но судьба хлоропластов сильно отличается от судьбы митохондрий. Митохондрии появились гораздо раньше, и далее во всех эволюционных ветвях эукариот они просто сохраняются как есть, если не считать случаев вторичной потери. С хлоропластами все куда сложнее. Изначально они произошли от захваченных эукариотной клеткой цианобактерий; именно таково происхождение хлоропластов эволюционной ветви эукариот, которая называется Plantae или Archaeplastida. К этой ветви относятся зеленые водоросли, красные водоросли, высшие растения. Их хлоропласты имеют две мембраны, из которых внутренняя - это мембрана самой цианобактерии, а наружная - мембрана пищеварительной вакуоли клетки хозяина.
У всех остальных эукариот хлоропласты происходят не напрямую от цианобактерий, а от захваченных эукариотных симбионтов с цианобактериальными симбионтами внутри. Например, хлоропласты эвглены (обычно фигурирующей в школьных учебниках зоологии) произошли от захваченных эвгленой зеленых водорослей, близких к хламидомонаде (обычно фигурирующей в школьных учебниках ботаники). Таким образом, хламидомонада эволюционно близка не к эвглене, а к ее хлоропластам. Сейчас мы знаем, что для эукариот в целом такой способ приобретения хлоропластов является гораздо более частым, чем захват прокариотного симбионта напрямую. Иногда "проглоченный" эукариотный симбионт даже сохраняет маленькое ядро, которое в этом случае называется нуклеоморфом. Чаще ядро теряется, но сохраняются другие следы вторичного эндосимбиоза в виде дополнительных мембран.



Динофлагелляты - одноклеточные водоросли, относящиеся к огромной эволюционной ветви, которая называется Chromalveolata. У всех представителей этой ветви, имеющих хлоропласты, они произошли от захваченных эукариотных симбионтов, а именно от одноклеточных зеленых или красных водорослей (в разных линиях по-разному). Некоторые динофлагелляты по каким-то причинам потеряли хлоропласты - так бывает. При этом в нескольких эволюционных линиях динофлагеллят произошло следующее: они сначала потеряли хлоропласты, а потом "захотели" приобрести их заново. Как это можно сделать? Захватить какую-нибудь более мелкую одноклеточную водоросль (у которой хлоропласты уже есть) и заставить ее жить в качестве симбионта в своей клетке.



Показанная на фото динофлагеллята Durinskia захватила таким образом диатомовую водоросль. Особенность ситуации в том, что диатомовые водоросли тоже относятся к группе Chromalveolata, а значит, их хлоропласты происходят от эукариотных симбионтов. Таким образом, внутри клетки дуринскии на правах хлоропласта живет эукариотный симбионт, внутри которого - еще один эукариотный симбионт, и уже только внутри того - прокариотный симбионт, который, собственно, и фотосинтезирует. Тут эндосимбиоз уже не вторичный, а третичный. В клетке дуринскии генетически объединены четыре организма. И это если не считать митохондрий, которые есть как у динофлагелляты, так и у диатомеи, причем и те и другие функционируют.



Вот картинка из относительно недавнего обзора (Keeling, 2010). Ядро динофлагелляты - красное, ядро проглоченной диатомеи - синее (в данном случае оно не редуцировалось), хлоропласты диатомеи - желтые.
Tags: эукариоты
Subscribe

  • Ковалевский

    Сегодня про птиц не будет, хочу вместо этого выложить всякие попутные мелочи - например, байки из жизни нигилистов. Мне тут пришлось обратиться к…

  • Федуччиа

    Процитирую без комментариев вступительную часть книги известного палеоорнитолога Алана Федуччии "Riddle of the feathered dragons" (2012): ...Mayr…

  • Преадаптация

    Преадаптация - это, попросту говоря, адаптация, служащая основой для другой адаптации, чаще всего никак не связанной с исходной. Я не буду излагать…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 15 comments

  • Ковалевский

    Сегодня про птиц не будет, хочу вместо этого выложить всякие попутные мелочи - например, байки из жизни нигилистов. Мне тут пришлось обратиться к…

  • Федуччиа

    Процитирую без комментариев вступительную часть книги известного палеоорнитолога Алана Федуччии "Riddle of the feathered dragons" (2012): ...Mayr…

  • Преадаптация

    Преадаптация - это, попросту говоря, адаптация, служащая основой для другой адаптации, чаще всего никак не связанной с исходной. Я не буду излагать…