caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Categories:

Дополнение о латимерии и ее Hox-кластерах

В роде латимерия сейчас известно два современных вида. Один — Latimeria chalumnae — был открыт в 1938 году и живет в Индийском океане, около Южной Африки. Другой, Latimeria menadoensis, был открыт только в 1997 году. Он живет тоже в Индийском океане, но в Индонезии.
Отличаются они вроде бы мало, в основном окраской.
Latimeria chalumnae:

latimeria_chalumnae

Latimeria menadoensis:

latimeria_menadoensis

Так вот, латимерия, схему Hox-кластеров которой я приводил несколькими постами выше — это Latimeria menadoensis. Найти такие данные для Latimeria chalumnae мне не удалось. Это не очень существенно, потому что у двух видов одного рода Hox-кластеры вряд ли отличаются. Хотя, by the way, вот если окажется, что все-таки отличаются, — это будет крайне интересно.
Гораздо более важное дополнение вот какое. В статье, которую я цитировал, сказано, что у латимерии всего 33 Hox-гена (Koh et al., 2003). В более новой работе, выполненной на том же виде другим методом, показано, что их не 33, а 42 (Amemiya et al., 2010). Учитывая, что на заре эволюции позвоночных произошла двукратная дупликация всего генома, это более правдоподобно — латимерия ведь относится к весьма древней группе, логично, что и признаки у нее древние. Если общий предок ланцетника и позвоночных имел 13 Hox-генов, то после одной дупликации их должно было стать 26, а после двух — 52! Но это, разумеется, только при условии, что между дупликациями гены не терялись.
Сама теория, что геном позвоночных учетверился, сейчас очень широко принята. Для события дупликации всего генома существует даже сокращенное обозначение — WGD (whole genome duplication).
Видимо, оба события WGD произошли в эволюции позвоночных до того, как появились хрящевые рыбы — то есть очень рано. Таким образом, акулы, кистеперые рыбы, примитивные лучеперые (многопер, панцирная щука, амия) и все наземные позвоночные являются счастливыми обладателями четырех Hox-кластеров. У высших лучеперых ситуация сложнее, кластеров больше, и есть гипотеза, что WGD произошла у них еще раз независимо. Правда, в этом случае Hox-кластеров у костистых рыб должно быть 8, а их у большинства 7. Но в 2009 году все-таки удалось найти рыбу, у которой их именно 8 — это Hiodon alosoides из отряда араванообразных. В общем, бог их, лучеперых рыб, знает, не совсем понятно пока с ними.
Посмотрим лучше на схему эволюции Hox-кластеров у остальных челюстноротых позвоночных:

latimeria_cluster_ev

Древо выглядит довольно сложным, но разобраться в нем стоит. Давайте по порядку.
Кластеры a, b, c и d показаны сверху вниз. У всех животных, попавших на эту схему, их только четыре. Начало кластеров — справа.
У основания каждой ветви синими цифрами написано число Hox-генов у общего предка этой ветви. У акул их, между прочим, 47 — довольно много, хоть никаких дополнительных дупликаций там и не было. Еще одно подтверждение старой идеи, что пластиножаберные — очень древняя и примитивная группа. Может быть, даже самая примитивная среди челюстноротых.
Черными цифрами/буквами подписаны номера Hox-генов, которые в данной ветви потеряны.
В самих кластерах темно-синим цветом обозначены гены, которые есть у хрящевых рыб, но потеряны у костных.
Красным — гены, которые есть у других групп, но потеряны у латимерии.
И желтым — гены, которые сохранились у латимерии, но потеряны у наземных позвоночных.
Гены Hoxa14 и Hoxb14 у хрящевых рыб превратились в псевдогены, поэтому они показаны пунктиром.
Перечеркнутые черные кружочки — гены микроРНК. Они, оказывается, могут находиться внутри кластеров Hox.
Evx — гомеобоксный ген с разнообразными функциями (известна экспрессия в мозге и в почках конечностей), который находится рядом с Hox-кластером и дуплицировался вместе с ним.
Если присмотреться к древу, там особенно интересна ситуация с геном Hoxa14. У лучеперых и у тетрапод он потерян, у акул — псевдогенизирован, и сохранился в роли функционального гена только у латимерии, как некий знак ее древности и давней обособленности.
Subscribe

  • Опрос

  • 100

    источник источник Поздравляю с годовщиной рождения величайшего писателя XX века. * * * Когда сын Станислава Лема, Томаш, изучал физику…

  • Цитаты без комментариев

    Мой покойный отец, биолог Сергей Васильевич Аверинцев, кончил в своё время классическую гимназию, глубоко чувствовал музыку латинского стиха и читал…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 0 comments