caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Categories:

Инверсия (продолжение)

Вот так, возможно, выглядела общая картина эволюции спинно-брюшной полярности у двусторонне-симметричных животных (Lowe et al., 2006):

стороны_тела

БМП-хординовая ось наглядно показана градиентом, идущим от "спины" к "брюху" (сознательно беру эти слова в кавычки). У самых ранних билатерий эти стороны уже отличались. На "брюшной" стороне располагался рот, на "спинной", возможно, сердце. В сторону "спины" возрастает концентрация белков BMP, в сторону "брюха" - белка Chordin и сопутствующих. Но на нервную систему эта разность не влияет (почти). У первых билатерий нервная система диффузная, расположена практически в толще кожи и охватывает все тело. Никакого деления на "нейральную" зону (где формируется ЦНС) и "антинейральную" (где из эктодермы образуются исключительно покровы) не существует.
У первичноротых эта система в целом сохраняется, с одним принципиальным новшеством: нервная система у них концентрируется, т.е. становится центральной. Очевидно, для концентрации нервной системы по каким-то физиологическим причинам оказалась предпочтительна "хординовая" сторона, а не БМП-сторона. Получается хорошо знакомый нам план строения, в котором рот и нервная цепочка (брюшная) расположены на одной стороне. План строения членистоногих, кольчатых червей и близких к ним животных.
У вторичноротых эволюция идет немного сложнее. Прежде всего, у них очень рано - на стадии, когда нервная система еще диффузная - появляются жаберные щели. Появляются они на "спинной" стороне, т.е. на БМП-стороне, которая - обратим на это внимание - противоположна рту. Таково вероятное состояние предка вторичноротых, и оно же, по всей видимости, сохраняется у полухордовых.
У позвоночных появляется несколько новшеств. Во-первых, концентрация нервной системы у них достигает очень высокой степени. Во-вторых, на "хординовой" стороне формируется новый опорный орган - хорда. В-третьих, образуется новый рот, расположенный, в отличие от всех других животных, не на "хординовой" стороне, а на БМП-стороне. И в-четвертых, у них возникла (пока непонятно, как) уникальная ориентация сторон тела относительно гравитационного поля: "хординовая" сторона оказалась наверху, а БМП-сторона внизу, в то время как у всех остальных - наоборот.
Выводы:
1. Понятия "спинная" и "брюшная" сторона в общем виде бессмысленны. Когда мы о них говорим, надо всякий раз определять, что конкретно имеется в виду. Например, "хординовая" сторона, "нейральная" сторона, "ротовая" сторона и "нижняя" (относительно гравитационного поля) сторона - это часто одно и то же, но совсем не обязательно. В общем случае это четыре разных понятия.
2. БМП-хординовая ось изначально не имела функции поддержки централизации нервной системы. Эта функция была приобретена независимо у первичноротых и у хордовых.
3. Спинно-брюшная инверсия и централизация нервной системы - два события, которые должны рассматриваться отдельно. На данный момент мы не знаем, в какой последовательности они у хордовых произошли - это надо честно признать. Может быть, сначала определилась ориентация, а потом централизовалась нервная система, может быть и наоборот.
4. Одной из главных (если не самой главной) загадкой ранней эволюции хордовых по-прежнему остается происхождение и гомология их рта. Это прекрасно понимал еще Антон Дорн. Но никакого общепринятого решения проблемы со времен его работ, то есть за 140 лет, так и не появилось. У всех первичноротых и вторичноротых, кроме хордовых, рот расположен на "хординовой" стороне. На полухордовых показано, что белки BMP у них обладают "антиротовым" действием: при избыточной экспрессии BMP рот не развивается, при недостаточной - рот развивается настолько, что становится кольцевым и в результате отваливается хоботок. У позвоночных же рот находится на BMP-стороне, и это означает, что в их эволюции каким-то уникальным образом поменялась сама система сент-илеровских коннексий.
Tags: инверсия, происхождение хордовых
Subscribe

  • Череп и выход на сушу (i)

    Хордовые животные появились в воде. Весь их организм, и особенно их уникальный двигательный аппарат ( миохордальный комплекс), был приспособлен к…

  • Опрос

  • 100

    источник источник Поздравляю с годовщиной рождения величайшего писателя XX века. * * * Когда сын Станислава Лема, Томаш, изучал физику…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 7 comments