caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Categories:

Инверсия (продолжение)

Обсуждая полухордовых, я прервался на том, что надо обсудить еще и их гены спинно-брюшной полярности. Что ж, на эту тему есть обстоятельные работы, где ответы на все главные вопросы вполне четко даны (Lowe et al., 2006).
Напомню кратко, о чем речь. В организме двусторонне-симметричного животного есть две (как минимум) системы "разметки": продольная "разметка" (отличающая друг от друга, например, разные сегменты) и дорсо-вентральная разметка, отличающая друг от друга спинную и брюшную стороны. О том, как устроена продольная "разметка" у полухордовых, я уже говорил. Но для нашей основной темы дорсо-вентральная разметка, конечно, важнее.
В этой разметке, т.е. в определении разницы между спиной и брюхом, участвуют продукты целого набора генов - если учитывать все взаимодействия, их можно насчитать и десятки. Но общая схема достаточно устойчива и проста (я ее уже описывал). На стороне, где расположена центральная нервная система (у хордовых это спина, у насекомых брюхо), экспрессируется Chordin. На стороне, где нервной системы нет (у хордовых это брюхо, у насекомых спина), экспрессируются гены группы BMP. Хордин - белок "нейральной" стороны, BMP - "антинейральной". Термины грубые, да и белки эти не единственные с такой функцией, но они - самые известные и самые универсальные. Система, о которой мы говорим, называется БМП-хординовой осью (Bmp-Chordin axis).
Центральная нервная система развивается в области, где экспрессируется Chordin, а экспрессия BMP заглушена. Так эктодерма делится на "нейральную" и "покровную" территории.
Классическая теория инверсии, она же теория Дорна - Арендта, предполагает, что в начале эволюции хордовых БМП-хординовая ось перевернулась. Вместе с нервной системой, которая изначально была на брюхе, а оказалась на спине.
Однако основана эта теория на сравнении достаточно далеких групп животных. А именно, хордовых с одной стороны, и членистоногих с кольчатыми червями - с другой. Что же изменится, если включить в сравнение полухордовых, которые к хордовым близки (гораздо ближе, чем членистоногие и черви), но все-таки не относятся к ним?
Чтобы ответить на это, надо сначала разобраться в том, какие вообще стороны тела есть у полухордовых (см. картинку). Как ни забавно, это само по себе не так уж просто. Дело в том, что полухордовые - а точнее, кишечнодышащие, на которых проводились основные исследования - проводят большую часть своей жизни в норах, где тело их ориентировано вертикально. Там нет никакой особой функциональной разницы между спиной и брюхом.
Морфологическая разница, однако, есть. У полухордовых есть сторона тела, на которой нервный тяж частично свернут в трубку; на этой же стороне расположено сердце, и к ней же смещены жаберные щели. Эту сторону принято называть "спинной". Противоположную сторону, на которой находится рот, принято называть "брюшной". Названия поставлены в кавычки намеренно: что тут чему гомологично, мы не предрешаем.
Итак, исследование, затронувшее довольно много разных генов, показало, что БМП-хординовая ось у полухордовых выражена в целом так же хорошо, как и у насекомых и позвоночных. На "спинной" стороне у них экспрессируются гены BMP. На "брюшной" экспрессируется Chordin. Полярность очень четкая: у молодых особей и BMP, и Chordin вообще экспрессируются только строго на средних линиях, соответственно, "спины" и "брюха". Гены, которые включаются под действием белков BMP и Chordin (так называемые даунстрим-гены) были тоже изучены, и никаких особых неожиданностей тут не оказалось. Система дорсо-вентральной разметки у полухордовых та же, что у позвоночных и насекомых.
По-видимому, эта система есть просто у всех двусторонне-симметричных животных.
Проблема в том, что функции генов BMP и Chordin у полухордовых никак не могут быть теми же, что, скажем, у позвоночных. Напомню: и у позвоночных, и у насекомых, и у кольчатых червей экспрессия этих генов разграничивает "нейральную" и "покровную" территории. Там, где экспрессируется Chordin, а экспрессия BMP подавлена, образуется нервная трубка или нервная цепочка. Там, где экспрессируется BMP, нервных структур не образуется и эктодерма превращается просто в покровы. Эта система необходима для создания центральной нервной системы.
Но у полухордовых такого в принципе не может быть. Центральной нервной системы у них просто нет. А та, которая есть - диффузная, она почти равномерно охватывает все тело, сгущаясь как на "спине", так и на "брюхе". Нервные тяжи располагаются и в зоне хордина, и в зоне БМП. Это означает, что сама БМП-хординовая ось тут есть, а вот ее связь с нервной системой устроена сильно иначе, чем у более - скажем так - продвинутых типов. Под "продвинутостью" я тут подразумеваю исключительно наличие центральной нервной системы.
И, таким образом, мы видим еще одно подтверждение правила Герхарта: морфология в принципе гораздо менее консервативна, чем система экспрессии генов. Система молекулярной разметки может возникнуть эволюционно очень рано, а вот морфологические структуры на ее основе могут потом появляться самые разные.
Tags: инверсия, происхождение хордовых
Subscribe

  • Гроббен

    Всем известно, что деление двусторонне-симметричных животных на первичноротых и вторичноротых предложил в 1908 году австрийский зоолог Карл…

  • Вторичноротые

    Эволюция вторичноротых, как я ее себе на данный момент представляю. Филогенетические отношения в этой части древа установлены вроде бы…

  • Элементы

    "Не все вторичноротые способны к самопознанию" (с) rieile Клаус Нильсен написал очень смелую статью о происхождении вторичноротых,…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 2 comments