Сверху здесь изображена минога (современное бесчелюстное), снизу — часть скелета миноги.
n – хорда, na – невральные дуги, phs – жаберные щели.
Зеркальная симметрия жаберных дуг относительно проведенной через жаберные щели горизонтальной плоскости прекрасно видна.
Очевидно, что у челюстноротых с их делением жаберной дуги на четыре членика такой симметрии в принципе не может быть.
Между тем последовательность экспрессии Hox у бесчелюстных устроена совершенно так же, как и у челюстноротых (Shigetani et al., 2005):
В гомологах предчелюстной (PM) и челюстной (MA) дуг экспрессии Hox-генов нет (default of Hox code), в гиоидной дуге (HA) экспрессируется только ген Hox2, в первой метагиоидной (Ba1) — гены Hox2 и Hox3, и так далее.
Стоит вспомнить, что еще в первой половине XX века Чарльз Мэннинг Чайльд ввел понятие физиологического градиента, то есть направленного изменения некоторого физиологического параметра вдоль одной из осей тела. Частный случай физиологического градиента — градиент экспрессии. Причем в жаберной решетке их сразу два: градиент экспрессии Hox и градиент экспрессии Dlx.
А теперь — главные выводы.
Из классической зоологии мы знаем, что переход от бесчелюстных к челюстноротым есть прекрасный пример ароморфоза — качественного эволюционного изменения, приводящего к существенному расширению адаптивной зоны.
Благодаря биологии развития мы узнали об этом ароморфозе кое-что новое. Отличие челюстноротых от бесчелюстных на уровне гомеозисных генов состоит в том, что в их жаберном скелете к градиенту экспрессии семейства Hox (передне-заднему) добавляется градиент экспрессии семейства Dlx (проксимо-дистальный). Это — генетический механизм ароморфоза.
У беспозвоночных данный механизм был бы принципиально невозможен, потому что ген Dlx у них только один: дупликация генома, открытая Холландом, еще не произошла.
Но именно в подобных механизмах, скорее всего, и заключается настоящая эволюционная роль гомеозисных генов.
