Для проблемы взаимоотношений хордовых и полухордовых особый интерес представляют две категории генов:
1) гены продольной разметки,
2) гены спинно-брюшной полярности.
Под генами продольной разметки я сейчас понимаю гены, продукты которых отличают друг от друга разные отделы тела, расположенные вдоль продольной оси животного. Например, разные сегменты.
Самая большая и широко известная группа генов продольной разметки - это Hox-гены. О них я уже столько раз писал на Элементах (1, 2, 3, 4, 5, 6), что повторяться не буду.
Вот схема экспрессии Hox-генов у полухордовых (Aronowicz, Lowe, 2006):
Можно заметить, что эта картинка довольно сложная. А ведь Hox-гены - далеко не единственные гены, участвующие в продольной разметке тела. Есть довольно много других генов, по которым давно уже собраны аналогичные данные (Lowe et al., 2003). Просто выводы из этих данных получаются, вроде бы, такие же, как из исследования Hox-генов. Так что я позволю себе ограничиться Hox-генами как ярким примером.
Итак, что мы тут видим? На картинке - схема совсем молодого экземпляра полухордового Saccoglossus kowalevskii. Развитие этого вида считается прямым, никакой планктонной личинки у него нет. Из яйца вылупляется маленький вариант взрослого животного, только с гораздо более коротким третьим (туловищным) отделом тела. Нервная система у саккоглоссуса базиэпителиальная, т.е. залегающая в коже, прямо под базальной мембраной наружного ресничного эпителия. Авторы статьи уверенно пишут, что центральной нервной системы у него нет. Диффузная сеть, пусть даже и с несколькими сгущениями - это не ЦНС.
Экспрессия каждого Hox-гена, как правило, охватывает поясом всю эктодерму. На спинной и брюшной сторонах она не различается. Убедимся в этом, посмотрев на экспрессию гена Hox1 (на разных стадиях):
Каждый цветной столбик на первой картинке отражает ширину одного такого "пояса". Мы видим, что все Hox-гены экспрессируются только в третьем (туловищном) отделе тела. В первых двух отделах (хоботе и воротничке) они не активны ни на какой стадии. Ну, а в туловище области их экспрессии расположены в строго определенной последовательности спереди назад. Иные детали сейчас неважны.
А вот схема экспрессии Hox-генов в нервной трубке позвоночных (прошу заметить, не во всем теле, а только в нервной трубке):
С первого взгляда видно, что она очень похожа на схему экспрессии в теле полухордовых. На самом деле сходство тут очень глубокое. Давно известно, что головной мозг позвоночных в типичном случае проходит эмбриональную стадию трех мозговых пузырей. Из первого пузыря развиваются передний и промежуточный мозг, из второго средний, из третьего - продолговатый. Так вот, Hox-гены у позвоночных экспрессируются только в третьем мозговом пузыре. Ну, и в спинном мозге, который идет дальше назад. В первых двух пузырях экспрессии Hox-генов нет ни на какой стадии. А в третьем ее последовательность очень похожа на ту, что мы видим в третьем отделе тела у позвоночных. Налицо общий план строения.
Но что же это означает с точки зрения эволюции?
