caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Category:

Инверсия (продолжение)

Центральная нервная система полухордовых совсем не похожа на центральную нервную систему типичных первичноротых с их брюшной нервной цепочкой. Тело полухордового целиком покрыто однослойным ресничным эпителием - между прочим, это само по себе, скорее всего, является очень примитивным признаком, - и под этим эпителием находится мощное нервное сплетение, окружающее все тело. «Животное целиком заключено в толстый чехол из нервных волокон (плексус), прикрытый сверху клетками покровного эпителия, и, похоже, ни в каких органах чувств не нуждается» (Ежова, Малахов, 2013). Это тот самый диффузный плексус, который традиционно считался самым примитивным типом нервной системы, какой только бывает у животных.
С органами чувств, кстати, у полухордовых отдельная интересная история. Единственный орган чувств, который у них вообще есть - это предротовой поперечный желобок, служащий, скорее всего, для химического восприятия пищевых объектов. И больше ничего. Единым "органом чувств" служит сама нервная система, расположенная очень близко к поверхности тела. Похоже, тут мы видим крайне примитивный вариант взаимодействия животного со средой, когда чувства еще не дифференцированы, не разбиты на модальности.
Но вернемся к нервной системе. Никаких нервных узлов - ганглиев - у полухордовых нет. У них вообще нет никаких заметных скоплений вставочных нейронов, а это означает, что такую нервную систему центральной называть нельзя. Так называемые «продольные нервные стволы» полухордовых представляют собой сгущения подкожного нервного сплетения. Как уже говорилось, этих продольных нервных стволов в данном случае два: спинной и брюшной. При этом погруженный участок, напоминающий нервную трубку хордовых, есть именно в спинном нервном стволе (в области воротничка):



Как видим, ни о какой явной «перевернутости» эта картинка не свидетельствует. Оснований считать, что нервная трубка хордовых гомологична именно брюшному, а не спинному нервному стволу полухордовых, сравнительная анатомия не дает. Скорее наоборот.
Джон Герхарт так и говорит: нервная система полухордовых с двумя нервными стволами, вероятно, отражает промежуточный шаг на пути концентрации диффузной нервной сети. Заодно Герхарт напоминает, что, например, фон Сальвини-Плавен считал гомологом нервной трубки хордовых как раз спинной нервный ствол полухордовых, а брюшной он полагал впоследствии исчезнувшим.

гемихорд2

На этой картинке - нервные стволы кишечнодышащего Saccoglossus cambrensis, живущего в Ирландском море (о чем нам говорит и видовое название). Тело нарисовано так, как будто оно полупрозрачно.
А как с другими органами? Сердце кишечнодышащих, расположенное в хоботке, вообще не гомологично сердцу позвоночных. Тут нет свидетельств ни за, ни против инверсии. Есть еще эндостиль - желобок с ресничными клетками, который проходит у хордовых (например, у ланцетника, у личинки миноги) по брюшной стороне глотки. У полухордовых что-то похожее есть на спинной стороне глотки, но есть и на брюшной. Что чему гомологично, неясно. Кроме того, у полухордовых есть два органа, напоминающие хорду - стомохорд (спинной, в хоботке) и пигохорд (брюшной, в туловище) - но вот об их гомологии поговорим отдельно, в следующей серии постов. Если же их пока не считать, то твердых подтверждений гипотезы переворота остается только два: направление тока крови по главным сосудам (у полухордовых по спинному вперед, по брюшному назад, у хордовых наоборот) и выросты кишечника - аналоги печени, расположенные у полухордовых со спинной стороны. Маловато.
Но есть ли смысл вообще искать детальные соответствия между спинными и брюшными органами полухордовых и хордовых?
Это зависит от того, каким был их общий предок. Полухордовые выглядят очень примитивными животными. Малахов подчеркивает, что все их тело фактически представляет собой комбинацию однослойных эпителиев. Даже мышцы, и те построены как однослойный эпителий. «Весь организм кишечнодышащих образован только однослойным эпителием и межэпителиальным основным веществом. А все животное - это просто сверток эпителиев, зарывшийся в норку и прогоняющий через себя морскую воду» (Ежова, Малахов, 2013). Не предковая ли это черта? Тот же вопрос относится и к диффузной нервной системе. Если общий предок полухордовых и хордовых был очень простым, то гомологизация большинства их органов бессмысленна: у предка этих органов не было.
А теперь в очередной раз вернемся к основной теме. Самые сильные современные аргументы за теорию инверсии относятся к экспрессии генов спинно-брюшной полярности - BMP, Chordin и ряда других, которые экспрессируются на разных сторонах тела у хордовых и у первичноротых (например, у насекомых). Заметим, что первичноротые, на которых это установлено - достаточно сложные, сегментированные, с настоящим мозгом. Но из общего паттерна экспрессии генов не следует, что на тех сторонах тела, где эти гены экспрессируются, всегда находились те же органы, что и сейчас.
"Всегда" в данном случае значит "уже у общего предка двусторонне-симметричных животных". Герхарт предлагает рассмотреть гипотезу простого предка: с диффузной нервной системой и очень слабым различием между спинной стороной и брюшной. У полухордовых, которые к этому предку близки, спинная и брюшная стороны просто еще недостаточно дифференцировались. У хордовых - достаточно, но иным способом, чем у продвинутых первичноротых. Только и всего.

гемихорд3

Разберемся в этой картинке по порядку. Urbilaterian ancestor - это воображаемый общий предок двусторонне-симметричных животных. Спинная и брюшная (ventral) стороны у него не абсолютно зеркальны, а отличаются - хотя бы потому, что рот (m) нижний, т.е. расположен со стороны брюха. Но нервная система представляет собой сеть, равномерную и на спине, и на брюхе. У первичноротых (protostomes) эта сеть концентрируется в компактный тяж на брюхе, у хордовых (deuterostomes-chordates) - на спине. В обоих случаях слабая спинно-брюшная дифференциация становится сильной. Но эти два плана строения независимо происходят от слабо дифференцированного общего предка, без переворота как такового. Полухордовые отражают промежуточную стадию между левой и правой нижней картинками.
Для меня осталось загадкой, зачем Герхарт нарисовал на этой схеме сердце (h). Если даже у полухордовых и хордовых сердце, судя по всему, сформировалось независимо, то уж у первичноротых и вторичноротых - тем более. Я бы скорее настаивал на том, что у общего предка никакого сердца не было. Но все остальное выглядит вполне логично.
Итак, альтернативой уже известной нам "гипотезы Арендта" является "гипотеза Герхарта". Обе гипотезы поддаются проверке. Хотя проверка эта может быть не таким простым делом, как кажется. В статье 2000 года Герхарт сделал тест-прогноз: если он прав, то у полухордовых экспрессия "нейральных" генов типа Chordin должна наблюдаться не на одной стороне, как у хордовых и насекомых, а на обеих. На самом деле, даже если это и не так, гипотеза Герхарта сразу опровергнута не будет. Ведь области экспрессии генов вполне могут быть связаны не с органами (вроде нервной цепочки), а со сторонами тела. А исходной разницы между сторонами тела Герхарт и не отрицает, он просто говорит, что у общего предка она была очень слабо морфологически выражена.
В любом случае, работа Герхарта - революционная, или, точнее, контрреволюционная. Он сделал то, что в современном научном мире воспринимается как неприличный архаизм: придал сравнительно-анатомическим данным преимущество перед молекулярно-генетическими. И показал, что такой подход по-прежнему позволяет выдавать осмысленные идеи, совместимые со всеми новыми фактами.
Но самое главное - гипотеза Герхарта порождает, говоря словами философа Лакатоша, исследовательскую программу. Иную, чем гипотеза Арендта, но не менее интересную.
Tags: инверсия, происхождение хордовых
Subscribe

  • Ковалевский

    Сегодня про птиц не будет, хочу вместо этого выложить всякие попутные мелочи - например, байки из жизни нигилистов. Мне тут пришлось обратиться к…

  • Федуччиа

    Процитирую без комментариев вступительную часть книги известного палеоорнитолога Алана Федуччии "Riddle of the feathered dragons" (2012): ...Mayr…

  • Преадаптация

    Преадаптация - это, попросту говоря, адаптация, служащая основой для другой адаптации, чаще всего никак не связанной с исходной. Я не буду излагать…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 7 comments