caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Category:

Экспрессия Dlx в жаберной дуге

На самом деле жаберные дуги устроены несколько сложнее, чем может показаться, если обозначать их просто номерами.
Вот так выглядит первая метагиоидная жаберная дуга кистеперой рыбы Eusthenopteron (Дзержинский, 1998):

archeust

Кистеперые — очень древняя и примитивная группа рыб. Поэтому то, что мы видим на этом рисунке, вполне подходит на роль портрета «жаберной дуги вообще», неспециализированной. Типичная жаберная дуга состоит из четырех парных (расположенных между жаберными щелями справа и слева) элементов:
1) фаринго-элемент (pharyngobranchiale), часто раздвоенный;
2) эпи-элемент (epibranchiale);
3) церато-элемент (ceratobranchiale);
4) гипо-элемент (hypobranchiale).
Фаринго- и гипо-элементы обычно маленькие, церато-элемент — самый длинный.
В самых передних дугах состав элементов меняется, но мы это пока не будем обсуждать.
Нам важно, что в типичной жаберной дуге членики различаются между собой по экспрессии гомеобоксных генов, только не семейства Hox, а семейства Dlx (Schilling, 2003):

schilling

Что мы видим на этой картинке:
1) Генов Dlx всего шесть.
2) В фаринго- и эпи-элементах экспрессируются два из них (Dlx1, Dlx2).
3) В церато-элементе начинается экспрессия еще двух генов — Dlx5 и Dlx6. Экспрессия Dlx1 и Dlx2при этом не исчезает, так что всего в церато-элементе экспрессируется четыре Dlx-гена.
4) В гипо-элементе начинается экспрессия генов Dlx3 и Dlx7. Экспрессия предыдущих четырех генов при этом опять же не исчезает, так что всего в гипо-элементе экспрессируется шесть Dlx-генов.
Перед нами опять модель французского флага!
Только здесь она развернута не по передне-задней оси (как с Hox-генами), а по проксимо-дистальной — от вершины дуги к ее основанию.
Два совершенно необходимых замечания:
1) Нумерация Dlx-генов (в отличие от Hox-генов) не соответствует ни порядку их экспрессии, ни порядку расположения в хромосоме, а сделана исключительно в порядке, в котором их открывали. Что называется, «так сложилось исторически». При этом произошла некоторая путаница, в частности, гена Dlx4 не существует вовсе.
2) У бесчелюстных, в отличие от рыб, жаберная дуга не делится на фаринго-, эпи-, церато- и гипо-элементы, и экспрессия Dlx-генов по всей дуге равномерна (верхняя картинка на приведенном рисунке).
Subscribe

  • Гроббен

    Всем известно, что деление двусторонне-симметричных животных на первичноротых и вторичноротых предложил в 1908 году австрийский зоолог Карл…

  • Вторичноротые

    Эволюция вторичноротых, как я ее себе на данный момент представляю. Филогенетические отношения в этой части древа установлены вроде бы…

  • Элементы

    "Не все вторичноротые способны к самопознанию" (с) rieile Клаус Нильсен написал очень смелую статью о происхождении вторичноротых,…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 2 comments