Вот так выглядит первая метагиоидная жаберная дуга кистеперой рыбы Eusthenopteron (Дзержинский, 1998):
Кистеперые — очень древняя и примитивная группа рыб. Поэтому то, что мы видим на этом рисунке, вполне подходит на роль портрета «жаберной дуги вообще», неспециализированной. Типичная жаберная дуга состоит из четырех парных (расположенных между жаберными щелями справа и слева) элементов:
1) фаринго-элемент (pharyngobranchiale), часто раздвоенный;
2) эпи-элемент (epibranchiale);
3) церато-элемент (ceratobranchiale);
4) гипо-элемент (hypobranchiale).
Фаринго- и гипо-элементы обычно маленькие, церато-элемент — самый длинный.
В самых передних дугах состав элементов меняется, но мы это пока не будем обсуждать.
Нам важно, что в типичной жаберной дуге членики различаются между собой по экспрессии гомеобоксных генов, только не семейства Hox, а семейства Dlx (Schilling, 2003):
Что мы видим на этой картинке:
1) Генов Dlx всего шесть.
2) В фаринго- и эпи-элементах экспрессируются два из них (Dlx1, Dlx2).
3) В церато-элементе начинается экспрессия еще двух генов — Dlx5 и Dlx6. Экспрессия Dlx1 и Dlx2при этом не исчезает, так что всего в церато-элементе экспрессируется четыре Dlx-гена.
4) В гипо-элементе начинается экспрессия генов Dlx3 и Dlx7. Экспрессия предыдущих четырех генов при этом опять же не исчезает, так что всего в гипо-элементе экспрессируется шесть Dlx-генов.
Перед нами опять модель французского флага!
Только здесь она развернута не по передне-задней оси (как с Hox-генами), а по проксимо-дистальной — от вершины дуги к ее основанию.
Два совершенно необходимых замечания:
1) Нумерация Dlx-генов (в отличие от Hox-генов) не соответствует ни порядку их экспрессии, ни порядку расположения в хромосоме, а сделана исключительно в порядке, в котором их открывали. Что называется, «так сложилось исторически». При этом произошла некоторая путаница, в частности, гена Dlx4 не существует вовсе.
2) У бесчелюстных, в отличие от рыб, жаберная дуга не делится на фаринго-, эпи-, церато- и гипо-элементы, и экспрессия Dlx-генов по всей дуге равномерна (верхняя картинка на приведенном рисунке).
