caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Categories:

Инверсия (продолжение)

"Ядро" современной версии теории спинно-брюшного переворота образует система взглядов Детлефа Арендта и Катарины Нюблер-Юнг, изложение которых я и продолжу. Вот картинка из еще одной их работы (Nubler-Jung, Arendt, 1996):

hemichord

Вверху - кольчатый червь, в середине - полухордовое (точнее, кишечнодышащее), внизу - перевернутое хордовое. У кольчатого червя имеются окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка, никакого гомолога хорды нет, хотя ген Brachyury (экспрессия которого характерна именно для зачатка хорды) экспрессируется "где надо", т.е. на брюшной стороне (*). У хордового показаны нервная трубка и хорда. Кроме того, некоторые дополнительные гомологии можно увидеть в кровеносной и пищеварительной системах. У кольчатого червя кровь течет по спинному кровеносному сосуду вперед, по брюшному назад. У ланцетника и у позвоночных - наоборот, по спинной аорте назад, а по брюшной аорте вперед. В пищеварительной системе у ланцетника на брюшной стороне находится печеночный вырост, бесспорным гомологом которого является печень позвоночных. У кольчатых червей орган, который можно рассматривать как некоторый аналог печеночного выроста - тифлозоль (t) - находится со спинной стороны кишки (правда, это не выпячивание, а впячивание, но тоже способствующее увеличению функциональной поверхности кишечника).
У полухордового нервных стволов два - спинной и брюшной. Они соединены воротничковым нервным кольцом (cc). Какой из нервных стволов гомологичен нервной трубке хордовых, долгое время было непонятно; предположение, что это брюшной ствол, по мнению авторов, удачно расставляет все на свои места. Печеночные карманы у полухордовых находятся на спинной стороне кишки, т.е. там, где и следует ожидать исходя из гипотезы смены сторон тела. Кровь у полухордовых течет по спинному кровеносному сосуду вперед, а по брюшному назад - опять же так, как и следует ожидать исходя из гипотезы смены сторон тела.
Сложнее обстоит дело с гомологом хорды. Тело полухордовых состоит из трех отделов: хоботок (pro), воротничок (col) и туловище (trk). Органов, похожих на хорду, у них два: в хоботке ближе к спинной стороне находится стомохорд (s), а в туловище ближе к брюшной стороне - пигохорд (p). Гомологом хорды долгое время считался стомохорд, но как раз к 1990-м годам эта гипотеза перестала поддерживаться. А вот пигохорд, расположенный между кишкой и нервным стволом (брюшным), вполне можно гомологизировать с хордой по критерию положения.
Таким образом, полухордовые удачно встраиваются в гипотезу смены сторон тела, занимая по своему плану строения как бы промежуточное положение между беспозвоночными и хордовыми. Это и есть вывод, который делают авторы.
Ситуация немного усложняется, если перейти от обсуждения гомологии целых сторон тела к гомологии отдельных органов. Посмотрим внимательнее на нервную систему полухордового. Мы видим, что спинной (только спинной) нервный ствол там продолжается в хоботок, образуя в нем так называемый "головной мозг". При этом спинной и брюшной нервные стволы соединены воротничковым нервным кольцом, которое напоминает окологлоточное нервное кольцо членистых животных (кольчатых червей и членистоногих). Арендт и Нюблер-Юнг предполагают, что конструкция {"головной мозг" + воротничковое нервное кольцо + брюшной нервный ствол} является полным гомологом центральной нервной системы кольчатых червей и членистоногих. Это выглядит красиво, но создает несколько проблем, о которых скажу дальше.
В частности, такая гипотеза требует предположения, что рот хордовых вообще не гомологичен рту представителей каких-либо других типов животных. Он расположен не с той стороны, и никакого перехода тут не придумать. Это та самая проблема, которая стала камнем преткновения для гипотезы спинно-брюшной инверсии еще в XIX веке. Авторы ее прекрасно осознают (место, где у хордовых должен был располагаться "старый рот", показано стрелкой), но никакого объяснения не предлагают.

(*) На момент написания этой статьи данных об экспрессии Brachyury у кольчатых червей просто не было и авторы сослались на данные по дрозофиле, справедливо предположив, что в таком масштабе никакой принципиальной разницы между кольчатыми червями и членистоногими нет.

UPD. "Мой дорогой Рипат! - высокомерно сказал Румата, поворачиваясь,
чтобы идти. - Вы забываете, что с высоты моего происхождения не видно
никакой разницы даже между королем и вами". Мне тут сказали, что примечание (см. выше) вызывает в памяти эту реплику, и я решил, что это вполне по делу. Действительно, у современных биологов отношение к родословным примерно такое же функциональное, как у средневековых аристократов. При всех недостатках кладистики - спасибо ей за то, что приучила нас оперировать точными утверждениями в этой области.
Tags: инверсия, происхождение хордовых
Subscribe

  • Книги

    Богат, однако, этот год на новые хорошие книги про биологию. Трудная задача будет у жюри "Просветителя" (особенно учитывая, что участвует еще и…

  • Геном эукариот

    На Элементах вышел кратенький обзор по работе Билла Мартина о том, сколько в эукариотных геномах архейных генов, а сколько бактериальных. За…

  • Древо эукариот

    На Элементах вышла статья про животных без митохондрий. Точнее, без митохондриального генома, но это одно и то же: митохондрия, лишенная генома,…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 22 comments

  • Книги

    Богат, однако, этот год на новые хорошие книги про биологию. Трудная задача будет у жюри "Просветителя" (особенно учитывая, что участвует еще и…

  • Геном эукариот

    На Элементах вышел кратенький обзор по работе Билла Мартина о том, сколько в эукариотных геномах архейных генов, а сколько бактериальных. За…

  • Древо эукариот

    На Элементах вышла статья про животных без митохондрий. Точнее, без митохондриального генома, но это одно и то же: митохондрия, лишенная генома,…