caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Categories:

Инверсия (продолжение)

Переходя вновь к теме инверсии сторон тела, хочу рассказать про несколько важнейших работ, которые вышли около 20 лет назад и полностью сохраняют актуальность до сих пор. В этих работах была изложена целостная концепция, которая прямо сейчас продолжает уточняться и разрабатываться, - мы к ней еще не раз вернемся.
Вот статья, в которой Детлеф Арендт и Катарина Нюблер-Юнг подытожили имевшиеся на тот момент данные об экспрессии генов спинно-брюшной полярности у шпорцевой лягушки и дрозофилы (Arendt, Nubler-Jung, 1996). Они начинают с того, что никакого ясного морфологического определения "спинного" и "брюшного" не существует. В общем случае работать приходится не со "спинной" или "брюшной" стороной в целом, а с отдельными признаками, к которым применимы критерии гомологии: критерий положения, критерий специальных качеств. Таким признаком вполне может быть экспрессия генов, специфичных для одной из сторон. И действительно: (1) ген decapentaplegic = BMP4 экспрессируется у мухи на спинной, у лягушки на брюшной стороне, (2) ген Sog = Chordin экспрессируется у мухи на брюшной, у лягушки на спинной стороне (и о том, и о другом уже говорилось).
Вывод: "This dorsal versus ventral expression of orthologous genes involved in dorsal-ventral patterning led us to propose that ‘ventral’ in insects is ‘dorsal’ in vertebrates, and that therefore the insect and vertebrate nerve cords might be homologous structures".
На этой схеме почему-то фигурирует только ген decapentaplegic = BMP4, но надо учитывать, что и ген Sog = Chordin был тогда уже в целом изучен:



A - зародыш мухи, B - зародыш лягушки. Стрелочки и там и там указывают на "антинейральную" сторону, на которой центральной нервной системы нет.
Авторы на этом не останавливаются. Они задаются вопросом: если "нейральная" сторона гомологична, может быть, и находящийся на ней главный нервный тяж тоже гомологичен, т.е. унаследован от уже имевшего этот орган общего предка? Иначе говоря, они предполагают, что нервная трубка хордовых гомологична брюшной нервной цепочке членистоногих. Для зоологии XX века такая гипотеза выглядит достаточно экзотично. Но авторы стремятся показать, что основания у нее есть. На той же картинка показана граница между областями экспрессии двух семейств гомеобоксных генов - Otx и Hox - которая проходит в ЦНС членистоногих и хордовых довольно сходным образом (поперечная пунктирная линия).
otd (orthodenticle) - это название гомолога Otx у членистоногих.
Гены Hox и Otx не имеют уже никакого отношения к спинно-брюшной полярности, их продукты "размечают" продольное подразделение нервной трубки на отделы и в некоторой степени даже на сегменты.
Это не единственные гены с подобными функциями. Существует несколько групп генов, области экспрессии которых можно наложить на мозг членистоногих и позвоночных, получив довольно-таки сходную картину:

arendt2

Интересная картинка, правда? Из учебников зоологии мы знаем, что и у членистоногих, и у позвоночных головной мозг трехраздельный. У членистоногих (слева) отделы называются protocerebrum, deutocerebrum и tritocerebrum (я об этом писал). У позвоночных (справа) трехраздельность мозга проявляется у зародыша, на так называемой стадии трех мозговых пузырей; там отделы называются prosencephalon, mesencephalon и rhombenceplalon. Цветами показана экспрессия нескольких генов: черные палочки - Otx, белые палочки - Hox, красные точки - Tlx, голубые точки - Emx, черные точки - forkhead; штриховка - зачатки глаз. Разбираться в деталях по этой картинке не имеет особого смысла, она все-таки довольно старая, да и углубляться в тему устройства мозга я сейчас не хочу. Но общий, так сказать, паттерн виден невооруженным глазом.
Что бы сказал на эту картинку Сент-Илер? Это ведь уже не гипотетическая схема, это сводка реальных данных, полученных на зародышах методом иммунохимической гибридизации.
И что же: у общего предка позвоночных и членистоногих была не просто центральная нервная система, но и сложный трехраздельный головной мозг? Для "нормального" зоолога XX века такая идея выглядела бы невероятно, а теперь она всерьез обсуждается.
Арендт и Нюблер-Юнг сопоставляют не только области экспрессии генов, но и отдельные группы клеток, показывая, что у насекомых и у позвоночных похоже выглядит даже карта прорастающих на ранних стадиях развития нервных путей:

arendt3

Слева - кузнечик, справа - костистая рыба Danio rerio (zebrafish). На правой картинке нервная трубка как бы заново развернута в нервную пластинку. Заштрихованы зачатки глаз. St - зачаток рта, AN - антеннальный нерв, MN - мандибулярный нерв, mc - клетки средней линии, g - ганглии брюшной нервной цепочки (у кузнечика). POC - заоптическая комиссура, PC - задняя комиссура, VTC - вентральная тегментальная комиссура, TN - блоковый нерв, In - зачаток гипофиза, mc - клетки средней линии (у рыбы). Могу сказать, что схему, нарисованную для позвоночного, не назовешь информативной - про большинство обозначенных здесь структур мне непонятно, во всяком случае сходу, как они соотносятся с элементами мозга взрослого животного, и непонятно, почему из двенадцати черепно-мозговых нервов отмечен только блоковый, далеко не самый главный. То есть сравнительная анатомия здесь довольно поверхностная, недалеко ушедшая от работ Антона Дорна 130-летней давности. Но опять же: общий "паттерн" просматривается, что да, то да.
Проблема в том, что ни у самых примитивных хордовых (ланцетник), ни у вторичноротых, не являющихся хордовыми (полухордовые, иглокожие), головного мозга вообще нет. А если верна гипотеза Арендта и Нюблер-Юнг, то он обязательно должен был быть у их общего предка. В смысле, не только у общего предка самих Арендта и Нюблер-Юнг (которые тоже хордовые), но и у общего предка всех вторичноротых: топология эволюционного древа, которая 20 лет назад была туманной, но сейчас известна точно, иного не допускает.
Неужели и ланцетник, и полухордовые, и иглокожие потеряли головной мозг, который у них когда-то был? Для свободноживущих (непаразитических) животных такое не выглядит вероятным. Если так называемый принцип цефализации, установленный еще в XIX веке, содержит долю истины - такого вообще быть не должно.
Кроме того, у членистоногих головной мозг образует кольцо, сквозь которое проходит пищевод, а у хордовых ничего подобного нет. Этот аргумент, о который еще в XIX веке споткнулся упомянутый Дорн, совершенно никуда не делся.
Ну, и как же было на самом деле?
Tags: инверсия, происхождение хордовых
Subscribe

  • Страхов

    Николай Николаевич Страхов - русский мыслитель XIX века, интересный и спорный. Он начинал свою карьеру как сравнительный анатом, и читать я его стал…

  • Сравнительная анатомия

    На следующей неделе я начинаю курс лекций: СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ По четвергам, с 8 октября, в 19.30. Подробности по ссылке.…

  • Книги

    Богат, однако, этот год на новые хорошие книги про биологию. Трудная задача будет у жюри "Просветителя" (особенно учитывая, что участвует еще и…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 14 comments

  • Страхов

    Николай Николаевич Страхов - русский мыслитель XIX века, интересный и спорный. Он начинал свою карьеру как сравнительный анатом, и читать я его стал…

  • Сравнительная анатомия

    На следующей неделе я начинаю курс лекций: СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ По четвергам, с 8 октября, в 19.30. Подробности по ссылке.…

  • Книги

    Богат, однако, этот год на новые хорошие книги про биологию. Трудная задача будет у жюри "Просветителя" (особенно учитывая, что участвует еще и…