May 13th, 2015

Хорда (продолжение)

Прежде чем рассуждать о хорде, попробую развеять некоторые неясности, связанные с этим интереснейшим органом.
Во-первых, хорда - это не позвоночник. Ее даже предшественником позвоночника нельзя считать: позвоночник состоит из позвонков, а хорда в них ни в каком смысле не превращается. Это другой орган, состоящий из ткани другого типа и - что еще более важно - образующийся из другого эмбрионального зачатка. Зачатки позвонков образуются по сторонам от хорды и постепенно разрастаются, вытесняя ее. Вот фотография, на которой видно начало этого процесса:



Голубым цветом тут окрашен хрящ, из которого состоят позвоночные дуги, охватывающие спинной мозг; эти дуги называются невральными, они есть и в наших позвонках тоже, хотя состоят уже из кости. Коллагеновая оболочка (о ней уже говорилось) четко отделяет вакуолизированную ткань хорды от хрящевой ткани позвонка. Над хордой мы видим спинной мозг, под хордой - спинную аорту, все как и положено.
В дальнейшем зачаток позвонка обрастает хорду со всех сторон, и возникает примерно такая картина:



Часть позвонка, непосредственно окружающая хорду, называется телом. От тела позвонка отходят дуги; концы невральных дуг, обрамляя спинной мозг, срастаются над ним и образуют остистый отросток. Хорда в таком позвонке заключена внутри тела и постепенно вытесняется им.
Бывают случаи, когда скелетогенная ткань будущих позвонков проникает под оболочку хорды (у акул), но это экзотика, которую мы сейчас обсуждать не будем. Как правило, граница между хордой и позвонками совершенно четкая. На рисунке она обозначена красным - это все тот же окружающий хорду коллагеновый футляр.
Во-вторых, хорда есть не только у древних животных, не только у ланцетника и не только у зародышей. У многих позвоночных она есть тоже. Полнофункциональная хорда сохраняется у пяти групп современных позвоночных: это круглоротые (миноги и миксины), химеры, кистеперые рыбы (латимерия), двоякодышащие рыбы и осетровые. А в древности даже у первых амфибий (ихтиостега) хорда была полностью развита и нисколько не редуцирована.



На этой картинке - атлантическая миксина, позвоночное животное, у которого позвоночника нет вообще. Никаких хрящевых дуг позвонков, даже зачаточных, у атлантической миксины не найдено, ее осевой скелет - просто хорда. Подробнее о позвоночнике миксин я писал на Элементах.