February 9th, 2015

Филогения Сальвини-Плавена

Читаю статью Сальвини-Плавена, в которой он выделяет три предположительных этапа эволюции двусторонне-симметричных животных (Salvini-Plawen, 1982). Первый этап - Gastroneuralia: черви, которые сначала были "мезенхимными" (без полости тела, как плоские черви), позже приобрели целом, и еще позже - сегментацию. От некоторых Gastroneuralia путем педоморфоза произошли сидячие или малоподвижные животные с упрощенной нервной системой, похожей на личиночную, и тремя парами целомов. Эти животные образуют группу Heteroneuralia = Oligomera, их типичные представители - форониды, полухордовые, иглокожие (у последних крайне специализированные взрослые стадии, но личинка такая же). Наконец, от кого-то из олигомерных Heteroneuralia произошли Notoneuralia, то есть хордовые.
Что интересно:
1. Сальвини-Плавен в этой статье твердо считает, что примитивным для двусторонне-симметричных животных является спиральное дробление (его Gastroneuralia - это фактически и есть Spiralia), а радиальное возникло позже, вследствие деградации спирального. Это плохо согласуется с современными сравнительно-эмбриологическими данными, но, по крайней мере, выглядит внутренне логично.
2. Сальвини-Плавен считает, что свойственный щупальцевым животным (форонидам, например) круг щупалец, он же лофофор, возник из свойственного личинке-трохофоре венчика ресничек - метатроха. Идея красивая, а прокомментировать ее по существу не могу, т.к. просто не разбираюсь в этих животных.
3. Самое интересное: Сальвини-Плавен считает, что переход от "мезенхимных" Gastroneuralia к целомическим был приспособлением к рытью в толще донного грунта, поскольку целом предоставляет полезный для такового рытья гидроскелет. Вот эта мысль актуальна до сих пор. Не далее как вчера я ее встретил в статье Питера Холланда, который Сальвини-Плавена, скорее всего, не читал и уж точно на него не ссылается.
Что непонятно: как Сальвини-Плавен интерпретирует эволюцию сегментации. Было бы логично, если бы он сказал, что олигомерные формы (с тремя целомами) произошли путем педоморфоза от полимерных (с множеством целомов), но в статье такого утверждения нет.
Еще там интересное обсуждение судьбы бластопора, но это я вообще отложу на потом.
Главная проблема этой филогении следующая: у Сальвини-Плавена получается, что вторичноротые - производные первичноротых, ветвь достаточно высокого порядка внутри них. А молекулярная филогенетика эту версию категорически не подтверждает. Надо бы посмотреть последние статьи Сальвини-Плавена: интересно, как изменилась его позиция, когда это стало ясно.
Оговорюсь: я очень далек от мнения, что молекулярка решит все проблемы, но исключить часть логически возможных вариантов она может.

Кратко о молекулярке

Хотел вставить это в предыдущий пост, но лучше напишу отдельно.
Когда в 1990-х годах начала расцветать молекулярная филогенетика, среди биологов сразу обозначились два полярно противоположных и одинаково неправильных отношения к ней. Первое: "мало ли что там эти дээнкакальщики придумают, все это от лукавого, то ли дело старая добрая зоология, изучающая адаптивные признаки" (*). Второе: "сейчас мы прочитаем геномы и узнаем об эволюции вообще все, а морфологию можно сдать в архив". Первое мнение теперь выглядит совсем уже палеозойским и всерьез не высказывается, второе очень даже актуально. На самом деле очевидно, что и то и другое - ерунда. Молекулярная филогенетика - ценнейший инструмент, но максимум, что она может сделать - это ограничить набор возможных вариантов, сузив пространство, в котором дальше должны работать эволюционные морфологи. Как-то так.

(*) Судя по чьим-то воспоминаниям (сейчас лень искать, но найти могу), к похожему в чем-то взгляду на вещи стал в последнее десятилетие жизни, то есть еще в 1970-х годах, склоняться Н.В. Тимофеев-Ресовский. Тимофеев-Ресовский! Один из основателей молекулярной биологии как таковой, человек, впервые показавший, что ген - это физическое тело размером с крупную полимерную молекулу, учитель Макса Дельбрюка, у которого учился Джеймс Уотсон. Конечно, это имело причины. Во-первых, Тимофеев-Ресовский к тому времени был уже немолод (за 70), а с возрастом, хочешь не хочешь, человек приобретает инерционность. Во-вторых, в это время он активно занимался другими вещами (микроэволюцией, экологией), естественно, что на все не хватало валентностей. В-третьих, у него в результате пережитой на каторге пеллагры были большие проблемы со зрением; когда человек может читать только с лупой и совсем не может самостоятельно писать, это тоже ограничивает возможности, увы. И в-четвертых, Тимофеев-Ресовский был по образованию самым настоящим классическим зоологом, всю жизнь это подчеркивал и этим гордился, и естественно, что снобизм молекулярщиков (проявлявшийся уже тогда) вызывал у него обратную реакцию. А учитывая его характер - довольно бурную и выразительную.