November 18th, 2012

Эмбриологический ликбез: спиральность

Представим вариант дробления, где анимальный квартет бластомеров не просто отделяется от вегетативного, но еще и поворачивается относительно него на 45 градусов:

spir1

Анимальные бластомеры обозначены маленькими буквами, вегетативные – большими. Анимальный квартет повернулся по часовой стрелке. При следующих делениях бластомеры опять поворачиваются, то по часовой стрелке, то против. Направление первого поворота однозначно определяет направления всех последующих. В результате получается нечто вот такое:

spir2

Это – спиральное дробление. Оно есть у нескольких типов, в самом типичном виде – у кольчатых червей и моллюсков (на картинке дробление одной морской улитки).
Радиальное и спиральное дробление, одни и те же стадии:

spir-radialia

Радиальный и спиральный типы дробления настолько четко отличаются друг от друга, что в конце XX века некоторые зоологи предлагали делить двусторонне-симметричных животных вместо первичноротых и вторичноротых на Spiralia и Radialia. Но если группа Spiralia действительно существует, то с группой Radialia дело обстоит не так просто.

Хиральность

Зеркально-симметричные варианты одной структуры, которые нельзя совместить никакими поворотами, называются энантиомерами. Например, правая и левая рука:

chir1

Энантиомерия часто встречается у молекул – вот, например, энантиомеры аминокислот:

chir2

Само свойство иметь энантиомеры часто называют хиральностью («рукостью»). По сути, энантиомерия и хиральность – одно и то же.
Про хиральность в биохимии коротко, но емко высказалась progenes, этой темы я больше касаться не буду. Зато добавлю, что энантиомерами могут быть самые разные асимметричные структуры, например раковины улиток:

chir3

Теперь вспомним картинку спирального дробления. Анимальный квартет бластомеров может поворачиваться или по часовой стрелке (вправо), или против (влево). Это значит, что спиральное дробление имеет энантиомерные формы:

spiral_enantiomer

У улиток дробление как раз спиральное. У них хиральностью обладают и дробящийся зародыш, и раковина, причем знак дробления однозначно определяет направление закручивания раковины:

правозакрученное (декстральное) дробление = правозакрученная (дексиотропная) раковина,
левозакрученное (синистральное) дробление = левозакрученная (лейотропная) раковина.

У некоторых улиток по этому признаку существует внутривидовая изменчивость. В этом случае правозакрученная форма является доминантной, левозакрученная рецессивной. Например, такая изменчивость есть у прудовика Lymnaea stagnalis:

lymnaea_chir

Только вот оказывается, что хиральность в живой природе все же отличается от хиральности в неживой. Об этом – дальше.

Прудовик

Развитие синистральной и декстральной форм прудовика (Shibazaki et al., 2004):

prudovik01

А теперь внимание. На первых картинках «правый» и «левый» 4-клеточные зародыши на самом деле не выглядят зеркальными отражениями друг друга. У «правого» совсем другая кривизна границ между клетками.
И это не артефакт. Спиральность дробления заключается в двух явлениях:
1) спиральный наклон веретен деления (создается микротрубочками),
2) спиральная деформация бластомеров (создается микрофиламентами).
У прудовика в декстральном дроблении наблюдаются оба явления, а в синистральном – только второе.
Вот третье деление дробления прудовика с иммунофлуоресцентным окрашиванием (микротрубочки – красным, микрофиламенты – зеленым):

prudovik02

При синистральном дроблении поворот анимального квартета появляется позже и без участия наклона веретен. Разница прекрасно видна.
Итак, декстральные и синистральные зародыши прудовиков в действительности энантиомерами не являются. Хотя раковины взрослых прудовиков – видимо, являются.
Это не молекулы, где L-форма действительно бывает просто отражением D-формы. Это живой организм, и здесь – физиологические отличия.