May 21st, 2012

Революция в зоологии

Несколько слов о развитии макросистемы животных. Пригодится.
Начнем с самого начала. В выпуске трудов Парижского музея естественной истории за 1812 год была опубликована статья великого Кювье «Sur un nouveau rapprochement à établir entre les classes qui composent le règne animal» — «Об установлении нового согласования между классами, составляющими животное царство». В этой работе Кювье разделил всех животных на четыре «ветви» (embranchement): позвоночные, моллюски, членистые и лучистые. Через несколько лет ученик Кювье Анри Блэнвиль предложил для таксонов такого ранга термин «тип» (phylum).
Грубая иллюстрация к делению животных на типы по Кювье:

теория_типов

Сейчас нас интересует тип Articulata – членистые. Это сегментированные животные, покрытые кутикулой и имеющие нервную систему в виде брюшной нервной цепочки с окологлоточным нервным кольцом. Дождевые черви, пиявки, насекомые, пауки, скорпионы, многоножки, ракообразные и прочие подобные существа.
Конечно, систематика не стояла на месте. В 1845 году Карл Теодор Эрнст фон Зибольд выделил тип Arthropoda – членистоногие. Тем самым тип Articulata перестал существовать. Кольчатые черви (Annelida) — между прочим, названные так еще Ламарком — были отнесены в системе Зибольда к типу Vermes, но скоро и их стали выделять в особый тип.
Однако на общее представление о близости кольчатых червей и членистоногих эти изменения практически не повлияли. В XX веке происхождение членистоногих от кольчатых червей рассматривалось как один из самых доказанных фактов во всей зоологии. В известнейшем учебнике зоологии беспозвоночных Догеля, по которому до сих пор учатся студенты биофаков, прямо так и сказано:
«Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых».
Надо заметить, что Валентин Александрович Догель умер в 1955 году. Цитируемое здесь седьмое издание его учебника, вышедшее в 1981 году, было в огромной степени переработано специалистами из Зоологического института в Ленинграде, которые относились к филогенетическим спекуляциям довольно-таки осторожно. Но тут — исключение. Утверждение «членистоногие произошли от кольчатых червей» выглядело для них очевидным и общепринятым, как и для подавляющего большинства зоологов в то время.
Ситуация резко изменилась после начала эры молекулярной филогенетики, а точнее — после 1997 года. Именно тогда вышла статья, в которой на основании изучения последовательностей рибосомной РНК членистоногие сближались не с кольчатыми червями, а с круглыми (Aguinaldo et al., 1997). Вот филогенетическая схема из этой статьи:

агинальдо

Мы видим здесь два кластера. К верхнему относятся круглые черви и членистоногие (приапулида, нематода, хелицеровое, ракообразное и насекомое). К нижнему относятся моллюски и кольчатые черви (двустворка, хитон и полихета). Иглокожие и кишечнополостные располагаются отдельно. Все более-менее ожидаемо, кроме положения членистоногих.
Первая реакция большинства зоологов на эту схему была вполне предсказуемой: «Да мало ли что эти молекулярные биологи придумают!» Но через несколько лет отмахиваться перестали. Сейчас родословное древо животных уже и в университетские курсы входит в таком виде.
Группа, к которой относятся круглые черви и членистоногие, называется Ecdysozoa – линяющие животные. Кольчатые черви в нее не входят.
Для читающих этот пост зоологов уточню: я знаю, что типа под названием «круглые черви» в современной системе нет, но смиренно надеюсь, что все понимают, каких животных я для краткости так обозначаю. Это нематоды и головохоботные.
Вот современная версия эволюционного древа двусторонне-симметричных животных:

филогения
Это древо сильно упрощено, очень многих типов тут вообще нет. Но на уровне, на котором зоология обычно рассматривается в школе — где-то примерно так.
Хотя как раз ни одному из существующих русскоязычных учебников оно не соответствует.
Изменение филогенетического положения членистоногих оказалось связано с целой цепочкой других изменений, вплоть до затрагивающих представления о главных путях макроэволюции. Есть мнение, что после 1997 года в зоологии произошла настоящая научная революция, в том самом смысле, какой вкладывал в это понятие автор книги «Структура научных революций» знаменитый философ Томас Кун. Например, профессор Малахов так и назвал свою статью об этом — «Революция в зоологии: новая система билатерий» (статья вышла в журнале «Природа» № 3 за 2009 год, скачать можно на сайте журнала, если только он не обвалился).
Термин «новая филогения животных» является в современной литературе очень ходовым. Уже и устойчивое сокращение давно появилось — NAP (new animal philogeny).
Но вот что любопытно. Есть такая довольно известная книга, написанная группой американских биологов и вышедшая в русском переводе под названием «Беспозвоночные: новый обобщенный подход» (Барнс и др., 1992). Американское издание, с которого делался перевод, вышло в 1988 году. И написано там о происхождении членистоногих следующее:
«Вероятнее всего, предковая группа, доживи она до наших дней, не была бы отнесена к аннелидам — основному типу сегментированных червеобразных. Очень может быть, например, что гидростатическая полость тела предка членистоногих представляла собой гемоцель, а не сегментарно разделенный схизоцель, характерный для аннелид, и тело его было не сегментированным, а мономерным с множественными линейно расположенными парами локомоторных органов. Этих предков можно представить себе в виде удлиненных, внешне похожих на киноринхов червей с кровеносной системой (возникшей по той же причине, что и у моллюсков)».
Это совершенно точно (я бы сказал — поразительно точно) соответствует взглядам на данный вопрос современных адептов новой филогении, см. хотя бы статью Малахова. Только написано было за десять лет до «революции».
Конечно, это не отменяет самого факта, что научная революция в зоологии таки произошла. Но вот об ее механизме заставляет задуматься. Похоже, в таких событиях силен эффект классической преформации. Идея, создающая революцию, вполне может быть сформулирована до нее, иногда задолго. Но она мало влияет на происходящее в научном сообществе, пока не случается новое открытие, резко меняющее ее удельный вес. А вот тогда — стремительные перемены.