May 7th, 2012

Сегментация головы членистоногих

Для начала предлагаю изложение самых основ этой темы, сделанное в первую очередь по статье профессора Малахова (Малахов, 2001).
Как известно, тело членистоногих состоит из отдельных члеников — сегментов. В этом отношении членистоногие очень похожи на кольчатых червей, которые долгое время считались их предками. Но, в отличие от кольчатых червей, у членистоногих есть голова — передний отдел тела, состоящий из нескольких сегментов, специализированных и слившихся. Сколько именно там сегментов, вопрос сложный и до сих пор не вполне решенный; мы пока что ограничимся общепринятым textbook view.
Основной факт всей сравнительной анатомии головы членистоногих — это наличие в ней трех пар нервных центров: прото-, дейто- и тритоцеребрум. Они иннервируют головные придатки. Например, у ракообразных с дейтоцеребрумом связана первая пара усиков (антенн), а с тритоцеребрумом — вторая. Все последующие конечности — максиллы, мандибулы и ноги — получают иннервацию уже от ганглиев брюшной нервной цепочки.
У насекомых и у многоножек есть только первая пара антенн, иннервируемая от дейтоцеребрума, а вторые антенны, связанные с тритоцеребрумом, во взрослом состоянии полностью отсутствуют. По этой причине насекомых с многоножками в зоологии XX века часто объединяли в группу Atelocerata — неполноусые.
С протоцеребрумом у подавляющего большинства членистоногих не связаны никакие конечности. Исключение составляют предантенны недавно открытых пещерных ракообразных — ремипедий (как раз о них можно почитать в статье Малахова).
Вот на этой картинке, взятой (с изменениями) из «Encyclopædia Britannica» 1911 года, слева помещена схема головы ракообразного, а справа схема головы насекомого:

Goodrich


Автор рисунков — Эдвин Стивен Гудрич, очень видный британский зоолог, ученик Рэя Ланкастера. Обозначения: р — рот, гл — глаза, A1 — первые антенны (они же единственные антенны насекомых), А2 — вторые антенны, md — мандибулы, mx1 — первая пара максилл, mx2 — вторая пара максилл, P — protocerebrum, D — deutocerebrum, T — tritocerebrum. Римские цифры — это номера сомитов, то есть сегментов мезодермы с целомами.
Список головных сегментов:

протоцеребральный = преантеннальный;
дейтоцеребральный = антеннальный;
тритоцеребральный (не имеет единого синонима);
мандибулярный;
1-й максиллярный;
2-й максиллярный.

Напомним, что мандибулы и максиллы иннервируются уже ганглиями брюшной нервной цепочки. А сегментов в такой голове всего шесть.
Вот, отлично. Теперь мы знаем о сегментации головы членистоногих примерно то, что должен знать студент-биолог на экзамене по зоологии в конце I курса. Правда, придирчивый экзаменатор мог бы заметить, что называть преантеннальный и антеннальный отделы сегментами без оговорок нельзя (и действительно, правомерность применения к ним этого термина совершенно неочевидна), но мы пока не станем вдаваться в эти детали. Будем поднимать слона в лифте, как и положено, по частям.
Есть еще одна группа членистоногих, очень большая и интересная, о которой мы пока не сказали ни слова. Это — хелицеровые, к которым относятся паукообразные и мечехвосты. Как обстоит дело с сегментацией головы у них?

Проблема гомологии хелицер

В 1938 году американский энтомолог Роберт Эванс Снодграсс предложил делить всех членистоногих на три подтипа:

подтип Mandibulata
подтип Chelicerata
подтип Trilobita

Подтип Mandibulata по-русски называется жвалоносные. К нему относятся животные, у которых есть антенны (хотя бы первые) и челюсти (мандибулы и две пары максилл). Это ракообразные, насекомые и многоножки.
Теперь посмотрим на представителя подтипа Chelicerata, взяв в пример ложноскорпиона:

Pseudoscorpion

Мы видим, что набор головных конечностей здесь совершенно другой.
Достаточно вспомнить обычного паука: у него нет никаких усиков. И никаких жвал у него нет тоже. Ротовыми конечностями тут являются хелицеры: они расположены совсем не там, где жвалы (а скорее там, где усики) и несут короткие клешни. Вторая пара конечностей — педипальпы. Они могут быть очень похожи на ноги (у пауков), а могут нести клешни (у скорпионов и ложноскорпионов). Третья и последующие пары конечностей хелицеровых — это уже обычные ходильные ноги.
Вот схема головы хелицеровых по Гудричу (обозначения — как в предыдущем посте):

Goodrich_spider

Здесь показаны протоцеребрум (P) и дейтоцеребрум (D), а тритоцеребрум (T) отсутствует: предполагается, что он еще плохо развит. Хелицеры расположены при дейтоцеребруме, что, в общем, ожидаемо.
Если хелицеры — это конечности дейтоцеребрального сегмента, то они должны быть гомологами первых антенн ракообразных и единственных усиков насекомых.
Но в зоологии XX века возобладала совсем другая интерпретация этих структур. Малахов пишет:
«У паукообразных самая передняя пара конечностей — хелицеры получают иннервацию от тритоцеребрума (при этом дейтоцеребрум сильно уменьшен или редуцирован). Все последующие конечности у хелицеровых получают иннервацию от брюшной нервной цепочки».
Очевидно, что с анатомией нервной системы здесь какая-то путаница. Разбираться в ней я сейчас не стану, укажу только на современную работу, где вроде бы показано, что хелицеры у мечехвоста иннервируются все-таки дейтоцеребрумом (Mittmann, Scholtz, 2003). Но ясно, что, когда имеешь дело с такой сложной проблемой, бывает очень полезно привлечь к делу какой-нибудь независимый источник данных. Вот тут и приходит на помощь генетика развития.