caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Category:

Эмбриологический ликбез: дробление

Как яйцеклетка делится?
Ответ тут достаточно прост. Геометрия дробления определяется правилами Сакса – Гертвига, согласно которым:
1) ядро всегда стремится расположиться в центре цитоплазмы, свободной от желтка,
2) веретено каждого деления стремится расположиться по направлению наибольшего протяжения цитоплазмы, свободной от желтка.
Желток находится в вегетативном полушарии. Поэтому ядро оказывается посреди анимального полушария, а веретено первого деления располагается поперек анимально-вегетативной оси – так протяженность чистой (свободной от желтка) цитоплазмы получается больше:

sax1

A – зародыш сбоку, A' – с анимального полюса.
Мы видим, что первое деление дробления проходит в меридиональной плоскости.
Второе деление – тоже в меридиональной плоскости, но перпендикулярной плоскости первого:

sax2

Правила Сакса – Гертвига продолжают работать, веретена деления опять вытянулись по наибольшему протяжению чистой цитоплазмы.
Мы получили стадию 4 бластомеров. Вот теперь протяженность чистой цитоплазмы в каждом бластомере стала больше по меридиану, чем поперек него. Поэтому третье деление – широтное:

sax3

От каждого бластомера как бы отделилась верхушка, и теперь у нас 8 клеток. Обратим внимание: вегетативные бластомеры заметно крупнее. Это потому, что в них есть желток, а объем чистой цитоплазмы во всех бластомерах примерно одинаков (еще одно правило).
Дробление, геометрия которого полностью выводится из перечисленных трех правил, называется радиальным. При таком дроблении зародыш имеет внешнюю лучевую симметрию (именно внешнюю – физиологически ее может не быть и чаще всего нет, но это пока неважно). Вот полная картинка радиального дробления на примере представителя иглокожих – голотурии:

zelenka

В конце такого дробления – шарообразная бластула с внешней лучевой симметрией, сохраняющая анимальный и вегетативный полюса. Обычно она состоит из нескольких десятков клеток.
Надо обязательно сказать, что бластула такого вида (она называется целобластулой) есть далеко не у всех животных. Например, ни у одного позвоночного нет такой бластулы. И ни у каких наземных животных, независимо от типа, ее никогда не бывает. Дело в том, что в клетках целобластулы умещается очень мало желтка. Такого его количества хватает только морским животным, у которых личинка вылупляется из яйца очень рано и живет в планктоне, питаясь самостоятельно. У пресноводных, а тем более у наземных животных планктонной личинки не бывает, желтка нужно много, и пропорции раннего зародыша сильно искажены – иногда до неузнаваемости. Но это – сравнительная эмбриология, в которую пока не стоит вдаваться, чтобы все не запутать.
Tags: эмбриология
Subscribe

  • Цитаты без комментариев

    Мой покойный отец, биолог Сергей Васильевич Аверинцев, кончил в своё время классическую гимназию, глубоко чувствовал музыку латинского стиха и читал…

  • Ковалевский

    Сегодня про птиц не будет, хочу вместо этого выложить всякие попутные мелочи - например, байки из жизни нигилистов. Мне тут пришлось обратиться к…

  • Федуччиа

    Процитирую без комментариев вступительную часть книги известного палеоорнитолога Алана Федуччии "Riddle of the feathered dragons" (2012): ...Mayr…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 4 comments