Проблема хелицер как test case для молекулярной анатомии

Напомним, что у двусторонне-симметричных животных есть генное семейство Hox, члены которого служат генами сегментарной идентичности: грубо говоря, набор экспрессируемых Hox-генов определяет номер сегмента. Как это происходит, мы видели на примере жаберных дуг позвоночных. Тогда же мы узнали еще одну важную вещь. В самой передней части тела животного обязательно есть участок, где не экспрессируется ни один Hox-ген. «Hox-дефолтная зона». Например, у позвоночных в эту зону входят 1-й и 2-й сегменты (по названиям — предчелюстной и челюстной). Граница между 2-м и 3-м сегментами у нас одновременно является передней границей экспрессии Hox-генов.
У членистоногих эта граница тоже есть. И где она проходит, известно: сразу позади антеннального сегмента. Преантеннальный и антеннальный сегменты входят в «Hox-дефолтную зону». А вот в 3-м сегменте (который у ракообразных несет вторые антенны, а у насекомых не несет ничего и называется «вставочным») экспрессия Hox-генов уже есть.
Ну, а есть ли она в хелицеральном сегменте у паука?
Из общих соображений можно было бы ожидать одного из двух ответов на этот вопрос:
1. Экспрессия Hox-генов отсутствует в хелицеральном сегменте (начинается на его задней границе).
2. Экспрессия Hox-генов уже есть в хелицеральном сегменте (начинается на его передней границе).
Эти варианты — взаимоисключающие. Если верен вариант 1, значит, хелицеры — гомологи первых антенн ракообразных и единственных усиков насекомых.
Если же верен вариант 2, значит, хелицеры — гомологи вторых антенн ракообразных и отсутствующих конечностей вставочного сегмента насекомых. Это должно означать, что антеннальный сегмент хелицеровых почему-то конечности потерял.
Промежуточный случай (когда граница прошла бы посреди сегмента) возможен, но маловероятен. Границы экспрессии Hox-генов, как правило, совпадают с морфологическими границами сегментов, если таковые имеются.
Осталось узнать, как проходит граница экспрессии Hox-генов в реальном зародыше паука.
Голландский ученый Вим Дамен (Damen et al., 1998) сделал это и выяснил, что верным является однозначно вариант 1.
Вот схема, которая это иллюстрирует:



Сверху — сегментация хорошо изученного насекомого (дрозофилы).
Внизу — сегментация паука в вариантах 1 (new) и 2 (traditional).
В одном варианте хелицеральный сегмент находится впереди от передней границы экспрессии Hox-генов и соответствует антеннальному сегменту (Ant), в другом он находится сразу за этой границей и соответствует вставочному сегменту (Int). Подтвердился первый.
Экспрессия Hox-генов (их здесь шесть штук) показана серыми столбиками.
Кроме того, тут еще показана экспрессия гена engrailed (en). Это ген сегментарной полярности, который экспрессируется в задних частях нормальных сегментов или в передних частях зародышевых парасегментов (у дрозофилы есть пересегментация, у паука ее нет). В любом случае, его экспрессия — надежный маркер границы сегмента.
Итак, молекулярная анатомия приводит нас к очень стройной картине эволюции членистоногих, где усики и хелицеры — это одни и те же придатки, по-разному видоизмененные.