caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Categories:

Вильямсон

Сегодня на Элементах вышел обзор Александра Маркова о том, что тихоходки оказались неотеническими личинками мух. Хочу дополнить это ссылкой на альтернативную теорию происхождения личинок, которую много лет разрабатывал британский зоолог Дональд Ирвинг Вильямсон (Donald Irving Williamson).
Хорошо известно, что зоология еще с XIX века задается вопросом: почему личинки многих животных так поразительно отличаются от взрослых форм? Некоторые варианты ответа на этот вопрос были мной разобраны в статье на Элементах, но туда, конечно, вошло далеко не все наработанное зоологами за 150 лет. Дональд Вильямсон предложил одну из самых радикальных альтернатив. Он связывает "загадку необычных личинок" с гибридогенезом - фактором, который в принципе способен обеспечивать очень резкие и масштабные эволюционные переходы, свидетельством чему является история происхождения эукариот. Все мы знаем, что эукариоты возникли в результате слияния двух (как минимум) эволюционных ветвей, причем совершенно неродственных. Это показывает, что эволюция, нарушающая принцип дивергенции, возможна. Не происходило ли чего-то подобного и в истории многоклеточных животных? Размышляя над этой проблемой, Вильямсон пришел к гипотезе личиночного переноса (larval transfer hypothesis), согласно которой после гибридизации двух отдаленно родственных животных одно из них могло становиться личинкой другого (Williamson, 1987; Williamson, 2001; Williamson, Vickers, 2007; Williamson, 2011; Willliamson, 2012).
Например, возникновение личинок типа трохофоры Вильямсон объяснял гибридизацией полихет с коловратками (в противовес старой гипотезе Гатчека, что коловратки - это неотенические трохофоры). После гибридизации кольчатый червь стал взрослой стадией, а коловратка обратилась в прозрачную пелагическую личинку, совершенно не похожую на взрослую форму. Корнеголовые ракообразные, взрослая форма которых ничуть не похожа на членистоногое, возникли в результате гибридизации ракообразного с неким примитивным (во всяком случае, ацеломическим) паразитом - от ракообразного в получившемся составном жизненном цикле осталась только личинка с конечностями (Williamson, 2015). Иглокожие, обладатели крайне своеобразной симметрии, возникли в результате гибридизации трохофорных первичноротых со стрекающими кишечнополостными, причем этот вывод подтверждается молекулярно-филогенетическими исследованиями (Williamson, 2011).
А почему гусеница бабочки так непохожа на взрослую бабочку? Да потому что на заре эволюции насекомых произошла гибридизация предков бабочек с онихофорами, примитивными линяющими животными, которых англичане называют бархатными червями (velvet worms; Williamson, 2009). Шестиногое крылатое существо стало взрослой формой, а онихофора обратилась в гусеницу.



Реконструкция карбоновой онихофоры Helenodora (источник). По Вильямсону, это и есть вероятный предок гусениц (но не бабочек).

В книге "Происхождение личинок" (Williamson, 2003) Вильямсон рассматривает всю эволюцию животных как последовательность актов личиночного переноса. Ключевым механизмом такого переноса он считает гетероспермное оплодотворение, которое в принципе возможно даже между животными разных типов и - согласно рассматриваемой гипотезе - может приводить к слиянию их геномов. Перед нами не что иное, как частный случай симбиогенеза, говорит Вильямсон, ссылаясь на классиков симбиогенетической теории - Бориса Михайловича Козо-Полянского и Линн Маргулис. Свою собственную гипотезу он во введении к книге сравнивает с гелиоцентрической теорией Коперника и Галилея, которая тоже имела трудную судьбу.



Слева - классическое дарвиновское эволюционное древо, в центре - эволюционное древо, соответствующее гипотезе прерывистого равновесия Элдреджа, Гулда и Стэнли, а справа - эволюционное древо животных по Вильямсону. Стрелками обозначены многочисленные акты личиночного переноса: они-то и делают эволюционные переходы такими резкими (Williamson, Vickers, 2007).

На основе своей гипотезы Вильямсон выстраивает сложные эволюционные цепочки (Williamson, 2006). Почему для многоклеточных животных столь характерна бластула - ранняя стадия развития, которая в типичном случае выглядит как шарообразное скопление жгутиковых клеток? Да потому что на заре эволюции животных произошла гибридизация с зелеными водорослями, знаменитый колониальный представитель которых - вольвокс - очень похож на классическую жгутиковую бластулу (Williamson, 2003a). Это сходство замечалось уже многими биологами, и существовала гипотеза происхождения многоклеточных животных от зеленых водорослей (см. Иванов, 1968). Вильямсон предлагает здесь более непротиворечивую, хотя и более сложную версию. В целом в его работах перед нами предстает совершенно неожиданная картина эволюции животного мира, причем прописанная в деталях - куда там средневековым бестиариям.
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 17 comments