caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Category:

Развитие дрозофилы: как включаются гены

В виде послесловия к разговору о раннем развитии дрозофилы хочу все-таки пересказать еще один сюжет, касающийся того, как оно регулируется.
Рассмотрим в качестве примера ген even-skipped. Это ген парного правила, который экспрессируется во всех нечетных сегментах. Дальше будем для краткости обозначать его тремя буквами: Eve.
Тут, к сожалению, сразу нужно уточнение. Онтогенез насекомых довольно сложен по сравнению с онтогенезами многих других многоклеточных животных. В частности, у них есть такое явление, как пересегментация. Сегменты на стадии, на которой экспрессируются гены парного правила, не соответствуют сегментам взрослого насекомого, поэтому их вообще-то называют парасегментами. В этом посте я дальше буду употреблять слово «сегмент», имея в виду парасегменты: это неточно, но так проще. В конце концов, хоть горшком назови, только в печку не ставь.
Так вот. Как можно объяснить экспрессию интересующего нас гена? Проще всего было бы представить, что существует некоторая функция F, которая зависит от номера сегмента и имеет всего два значения: если номер сегмента четный, то F = X (экспрессия Eve есть), а если номер сегмента нечетный, то F = Y (экспрессии Eve нет).
Все бы хорошо. Но проблема в том, что для зародыша на этой стадии неизвестно ни одного реального (то есть измеримого) физического, химического или физиологического показателя, который вел бы себя так, как функция F. Таких дискретных периодических параметров просто нет.
А что есть?
Есть концентрации продуктов нескольких других генов, которые меняются непрерывно и апериодически. Экспрессия гена Eve зависит именно от них.
Вот так запускается включение этого гена в 3-м сегменте:

eve2

Грубая функциональная зависимость тут следующая: ЕСЛИ в какой-то точке есть продукты генов bicoid и hunchback + отсутствуют продукты генов giant и Krüppel, ТО в этой точке должен экспрессироваться ген Eve.
Принципиально важно, что эта «функция» работает только в 3-м сегменте (ну, парасегменте). В 1-м, 5-м и 7-м сегментах включение гена Eve происходит иначе.
По замечанию профессора Майерса, если бы это была компьютерная программа, она выглядела бы так, будто ее писал какой-то идиот. Одна и та же функция запускается в повторяющихся элементах по-разному, с помощью отдельных подпрограмм.
Но из этого беспорядка рождается периодичность.
Как?
Боюсь, что вот здесь возможность легкого и наглядного («на пальцах») объяснения исчерпывается. Нужен строгий, формальный анализ. Ограничусь пока тем, что приведу картинку из хорошей статьи (Sanchez, Thieffry, 2003):

sanchez-pair_rule_reg

Как видим, здесь показаны области экспрессии нескольких генов парного правила, наложенные на морфологические границы сегментов. На второй картинке, изображающей более позднюю стадию, появляются еще и гены сегментарной полярности (Wg и En). Обратим также внимание, что области экспрессии одних и тех же генов (например, Eve и Odd) на разных стадиях могут быть различны. Генов тут всего восемь: runt (Run), even-skipped (Eve), fushi-tarazu (Ftz), odd-skipped (Odd), paired (Prd), sloppy-paired (Slp), engrailed (En) и wingless (Wg)
Вот как выглядит взаимодействие этих генов, приводящее к данной картине экспрессии:

sanchez-reg_circuits

Сплошные заостренные стрелки означают включение транскрипции, пунктирные тупые — ингибирование. Типичная генная сеть.
Что интересно: тормозящих связей заметно больше, чем активирующих. Как и в нервной системе.
Tags: дрозофила
Subscribe

  • Ковалевский

    Сегодня про птиц не будет, хочу вместо этого выложить всякие попутные мелочи - например, байки из жизни нигилистов. Мне тут пришлось обратиться к…

  • Федуччиа

    Процитирую без комментариев вступительную часть книги известного палеоорнитолога Алана Федуччии "Riddle of the feathered dragons" (2012): ...Mayr…

  • Преадаптация

    Преадаптация - это, попросту говоря, адаптация, служащая основой для другой адаптации, чаще всего никак не связанной с исходной. Я не буду излагать…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 3 comments