caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Category:

Эукариоты

Чем отличается эукариотная клетка от прокариотной? Этот вопрос обсуждался много раз, в том числе и в данном блоге, поэтому сейчас только напомню отдельные важные моменты.
В любой эукариотной клетке находится уникальное по меркам всей остальной живой природы образование - ядро, которое содержит в себе большую часть клеточной ДНК. С ядром всегда связана разветвленная система внутриклеточных полостей, которая называется эндоплазматической сетью (ЭПС). И топологически, и функционально ядро есть не что иное, как специализированная часть пронизывающей всю клетку эндоплазматической сети: оно пополняется компонентами мембран за ее счет, а в случае своего временного исчезновения (при открытом митозе) собирается заново из ее фрагментов.
Кроме того, в эукариотной клетке всегда отлично развит везикулярный транспорт, связанный с направленным перемещением по клетке мембранных пузырьков (везикул), отпочковывающихся от других мембранных полостей или, наоборот, сливающихся с ними.
Таким образом, в любой эукариотной клетке есть сложная и в высшей степени динамичная система из множества изолированных друг от друга мембранных отсеков (компартментов). Ни у каких прокариотных клеток такой «начинки» нет.
Общепризнано, что эукариоты произошли от архей. Во всяком случае, архейную природу имеет центральная часть их клетки - генетический аппарат со всеми системами репликации, транскрипции и трансляции. А вот с клеточными мембранами дело обстоит гораздо сложнее. Дело в том, что мембраны архей и бактерий, хотя и обладающие похожими свойствами, состоят из совершенно разных молекул, принадлежащих к разным классам органических веществ и, что еще интереснее, отличающихся на уровне оптической изомерии. Более фундаментальные биохимические отличия просто трудно придумать. Основа эукариотной клетки - архейная. Бесспорно бактериальное происхождение имеют только ее симбиотические компоненты: митохондрии и хлоропласты. Но при этом абсолютно все эукариотные мембраны - и внешняя (плазматическая), и многочисленные внутриклеточные - по составу липидов однозначно относятся к бактериальному, а не архейному типу. Это парадокс, который любая гипотеза происхождения эукариот вынуждена так или иначе объяснять.
В 2016 году вышла очень интересная статья, подписанная Биллом Мартином и двумя его коллегами. В ней авторы обсуждают происхождение эукариот, пытаясь ответить сразу на два важных для этой темы вопроса. Во-первых, откуда взялась свойственная эукариотам сложная, тонко регулируемая система внутриклеточного транспорта мембранных пузырьков (с заключенными в них веществами)? И во-вторых, почему все мембраны эукариотной клетки имеют бактериальное, а не архейное происхождение?
Ответ на первый вопрос могут подсказать клетки современных прокариот. Внутреннего транспорта мембранных пузырьков ни у кого из них, насколько мы пока знаем, нет. Но зато многие прокариоты умеют отшнуровывать от своих клеток внешние мембранные пузырьки - так называемые внешнемембранные везикулы (outer membrane vesicles, OMVs). Самое интересное, что эта способность есть в том числе и у митохондрий, которые, как известно, являются прямыми потомками одной из групп настоящих бактерий - альфа-протеобактерий. В современной эукариотной клетке пузырьки, отшнуровывающиеся от митохондрий, могут, например, вливаться в состав лизосом. Зачем они отшнуровывались от симбиотических альфа-протеобактерий на заре эволюции эукариот, мы точно не знаем, причин там могло быть множество - функции внешнемембранных везикул у прокариот вообще очень разнообразны (возможно, это было как-то связано, например, с избавлением от активных форм кислорода, накапливающихся при дыхании). Во всяком случае, Мартин с коллегами считают, что внешнемембранные везикулы, которые отделялись от протомитохондрий, как раз и стали зачатками эукариотной системы внутренних мембран.
Никаких сильных допущений эти авторы, по их собственным словам, не делают. Они исходят из очевидного предположения, что предок эукариот был самой что ни на есть нормальной археей, не имевшей ни ядра, ни эндоплазматической сети, ни везикулярного транспорта. Это автоматически означает, что альфа-протеобактерия (будущая митохондрия) вселилась в клетку предка эукариот без всякого фагоцитоза: последний был на той стадии эволюции архейных клеток невозможен. Как тут можно было обойтись без фагоцитоза, достаточно убедительно объясняет, например, популярная в последние годы теория Баумов. Есть, впрочем, и другие версии, например гипотеза паразитического происхождения митохондрий (не обязательно противоречащая теории Баумов). В любом случае, так или иначе альфа-протеобактерия оказалась внутри архейной клетки. Нет ровным счетом ничего удивительного в том, что в этой новой среде она сохранила традиционные для себя виды физиологической активности, и в том числе продолжила выделять внешнемембранные везикулы.
Таким образом, цитоплазма архейной клетки начала заполняться пузырьками, состоящими из мембран бактериального типа. Если бы эта активность была для архейной клетки вредна, она обязательно была бы этой клеткой так или иначе заблокирована. А раз она продолжилась - значит, оказалась полезной. Для чего? Вероятнее всего, для транспорта. Многочисленным мембранным пузырькам, порожденным митохондриями, было некуда деться из архейной клетки. Они начали сталкиваться и сливаться либо с внешней мембраной этой клетки, либо друг с другом. При слиянии пузырьков с внешней мембраной происходил выброс заключенного в них вещества наружу (это процесс, который у эукариот называется экзоцитозом). А при слиянии пузырьков друг с другом возникали протяженные мембранные полости, служащие идеальными магистралями для транспорта белков и других молекул, - зачатки эндоплазматической сети. Именно так она и сформировалась.

temp_martin1.png

Эукариотная клетка по Биллу Мартину. От внешней мембраны митохондрии отшнуровываются везикулы, которые вливаются в сложную систему оборота мембран: в конце концов они входят в состав пероксисом, лизосом, аутофагосом, мультивезикулярных телец (multivesicular bodies, MVBs), ЭПС или внешней мембраны, причем эти варианты не взаимоисключающие - они вполне могут быть последовательными. 1 - архейная рибосома, которая села на мембрану ЭПС, связалась с транспортными белками Sec и начала транслировать свой белковый продукт в просвет ЭПС, которая при этом, понятное дело, превратилась из гладкой (smooth ER) в шероховатую (rough ER). 2 - архейные протонные насосы, которые накачивают протоны в лизосому, чтобы создать там необходимую для работы пищеварительных ферментов кислую среду (кстати, необходимость затрат энергии на работу этих насосов - одна из причин, почему фагоцитоз слишком энергоемок, чтобы появиться раньше, чем возникли митохондрии: фагоцитоз без митохондрий давал бы энергетический проигрыш, а не выигрыш). 3 - архейные белки, управляющие дальнейшей отшнуровкой мелких везикул от мультивезикулярных телец, которые служат для них промежуточным депо. Встраивание всех этих архейных структур в бывшую бактериальную мембрану как раз и создало принципиально новый организм - эукариотную клетку, никоим образом не сводимую к простой сумме своих архейных и бактериальных компонентов.

Чтобы эндоплазматическая сеть окончательно стала функциональной, в ее мембрану должны были встроиться регуляторные и транспортные белки, принадлежащие архейному хозяину. Мы совершенно точно знаем, что в какой-то момент так и случилось: дело в том, что сочетание мембран бактериального типа со встроенными в них архейными белками есть у всех современных эукариот. Например, белки семейства Sec, обеспечивающие перенос других белков сквозь мембрану, у эукариот имеют именно архейное происхождение. Они не были унаследованы от бактерий вместе с их мембраной, несмотря на то, что у бактерий эти белки тоже есть.
Альфа-протеобактерии, от которых произошли митохондрии, относятся к грамотрицательным бактериям. Это означает, что они имеют две мембраны, внешнюю и внутреннюю. Внешнемембранные везикулы у грамотрицательных бактерий отшнуровываются, конечно, от внешней мембраны. Между внешней и внутренней мембранами грамотрицательной бактерии находится межмембранное пространство, и когда часть внешней мембраны отшнуровывается в виде везикулы, она как бы берет часть этого пространства с собой. А если из везикул потом формируется ЭПС, значит, полость ЭПС в конечном счете соответствует межмембранному пространству митохондрии. Как выражается Мартин, она ему топологически гомологична. По этой логике, до приобретения митохондрий возникновение сложной мембранной «начинки», столь характерной для эукариотных клеток, было вообще немыслимо.
Клетка, возникшая в результате союза археи с альфа-протеобактерией, была настоящей химерой. В ней вынужденно сосуществовали две совершенно разные мембранные системы: состоящая из архейных липидов (внешняя мембрана) и состоящая из бактериальных липидов (все остальные мембраны, включая ЭПС, вакуоли, ядро и прочее). При этом суммарная площадь внутренних мембран, которыми современная эукариотная клетка буквально набита, скорее всего очень быстро превысила площадь мембраны внешней. Более того, у эукариот внешняя мембрана всегда пополняется за счет потока компонентов изнутри: мембранные липиды синтезируются в ЭПС, у которой это является одной из главных функций, а во внешнюю мембрану они переносятся в составе специальных вакуолей. Эти вакуоли отрываются от внутренней мембранной системы, плывут к внешней мембране и встраиваются в нее. Неудивительно, что в такой ситуации архейные мембранные липиды были быстро вытеснены бактериальными. Аппарат синтеза архейных липидов оказался ненужным - сохранение двух независимых типов мембран потеряло всякий смысл. Так происхождение системы везикулярного транспорта и переход от архейных мембран к бактериальным получают единое объяснение.
Tags: эукариоты
Subscribe

  • Опрос

  • 100

    источник источник Поздравляю с годовщиной рождения величайшего писателя XX века. * * * Когда сын Станислава Лема, Томаш, изучал физику…

  • Цитаты без комментариев

    Мой покойный отец, биолог Сергей Васильевич Аверинцев, кончил в своё время классическую гимназию, глубоко чувствовал музыку латинского стиха и читал…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 23 comments

  • Опрос

  • 100

    источник источник Поздравляю с годовщиной рождения величайшего писателя XX века. * * * Когда сын Станислава Лема, Томаш, изучал физику…

  • Цитаты без комментариев

    Мой покойный отец, биолог Сергей Васильевич Аверинцев, кончил в своё время классическую гимназию, глубоко чувствовал музыку латинского стиха и читал…