caenogenesis (caenogenesis) wrote,
caenogenesis
caenogenesis

Category:

Филогения-1995



Тяга к истории науки заставила меня задуматься над эволюционным древом животных, которое поместили Малахов и Адрианов в своей монографии о головохоботных червях (Малахов, Адрианов, 1995). Рассматривая это древо, надо учесть три момента. Во-первых, книга, из которой оно взято, посвящена не родственным отношениям разных типов животных, а исключительно головохоботным червям (авторы считали их одним типом, верно это или нет, сейчас выяснять не будем). Эволюционное древо всех животных в книге подробно не обсуждается, оно нужно только для того, чтобы включить любимых авторами головохоботных червей в какую-никакую полную систему. Во-вторых, на древе обозначены не все животные, а только члены группы, которую авторы называют Eumetazoa (настоящие многоклеточные животные), то есть обладатели нервной системы, мускулатуры и рта. Малахов не раз говорил, что эти три признака появились, скорее всего одновременно, их присутствие отличает "настоящих многоклеточных" от Prometazoa ("примитивных многоклеточных"), куда относятся губки и пластинчатые. Eumetazoa - это стрекающие, гребневики и двусторонне-симметричные, то есть билатерии.
И в-третьих, год выхода монографии Малахова и Адрианова - 1995. Через два года, не больше и не меньше, выйдет знаменитая статья, показывающая на основании последовательностей рРНК, что ближайшие родственники членистоногих - не кольчатые черви, а круглые (Aguinaldo et al., 1997). Начнется революция в зоологии, и многие старые достижения обнулятся. Но столь ли уж многие? - вот вопрос. Научная революция рубежа XX-XXI веков вовсе не стерла классическую зоологию подчистую, мощнейшая преемственность в развитии этой науки никуда не делась.
Посмотрим на древо Малахова - Адрианова. Главное, что здесь бросается в глаза - конечно, отказ от деления билатерий на первичноротых и вторичноротых. Взамен предлагается деление по типу дробления яйца, на Spiralia (спиральнодробящихся) и Radialia (радиальнодробящихся). Честно говоря, эти гипотетические ветви почти целиком перекрываются со старыми гипотетическими ветвями, соответственно, первичноротых и вторичноротых. Просто Малахов тогда был убежден, что судьба бластопора, определяющая "первичноротость" или "вторичноротость", - слишком изменчивый признак, гораздо менее надеждый для реконструкции эволюционного древа, чем тип дробления.
Несколько других моментов, привлекших мое внимание, перечислю просто по пунктам.
(a) Гребневики помещены на древе ближе к билатериям, чем стрекающие кишечнополостные. У гребневиков очень "соблазнительный" план строения, прямо-таки провоцирующий зоологов на то, чтобы выводить из них кого угодно, от многоветвистокишечных плоских червей до хордовых. Неудивительно, что сближение гребневиков с билатериями было в зоологии XIX-XX веков устойчивой традицией. Авторы этого древа просто следуют ей. Только сравнительная геномика помогла понять, что удивительное сходство гребневиков с билатериями, судя по всему, конвергентное. Гребневики - группа, которая совершенно независимо от всех других животных вырвалась на эволюционный уровень Eumetazoa.
(b) Плоские черви однозначно отнесены к Spiralia, а не оставлены в неопределенном положении "примитивных билатерий", как это сплошь и рядом подразумевалось в тогдашних учебных курсах. Что ж, это совершеннейшая правда, если не учитывать бескишечных плоских червей, положение которых особое. Разобраться в последнем помогли только молекулярные методы (причем их применение привело к древу, выглядящему пока что довольно противоречиво, это тот случай, когда решенная проблема сразу породила новые вопросы).
(c) Самыми примитивными Spiralia считаются формы, не имеющие ни целома, ни сегментации (плоские черви, немертины). После них на древе идут группы, где есть целом, но нет сегментации (сипункулиды, моллюски), и только потом - сегментированные и целомические (кольчатые черви). Этот сценарий может оказаться верным и после перестройки древа (на Элементах обсуждалась такая возможность). Может, впрочем, и не оказаться. Если сипункулиды - всего лишь ветвь внутри кольчатых червей, то они не смогут послужить свидетелями ни за какой из сценариев, а жаль.
(d) Членистоногие, и вообще панартроподы, считаются потомками кольчатых червей. Ну, это общее место для зоологии XX века, против этого мало кто возражал, а если и возражали, то такие рассуждения рассматривались как интеллектуальный кунштюк, ни на что всерьез не влияющий. Сейчас, наоборот, стало абсолютно общепринятым объединение панартропод с головохоботными червями и нематодами в группу Ecdysozoa. Причем если раньше сторонники происхождения членистоногих от кольчатых червей уверенно писали, что дробление членистоногих - преобразованное спиральное, то сейчас становится очевидным, что никакого спирального дробления ни у кого из Ecdysozoa нет. Тут, таким образом, мы лишний раз видим, сколь запутанными бывают эмбриологические данные и как опасно на них целиком полагаться.
(e) Ближайшими родственниками хордовых у Малахова и Адрианова считаются - кто бы вы думали! - погонофоры. Парадокс? Не будем спешить. Прежде всего, авторы и здесь, и в серии "сольных" работ Малахова о происхождении хордовых исходили из тезиса, что погонофоры относятся к вторичноротым (неважно, что это неверно, важно, что тогда большинство наших зоологов считало это установленным фактом). В таком случае у нас есть три "кандидата" на роль ближайших родственников хордовых: полухордовые, иглокожие или погонофоры. Иглокожие отпадают первыми, у них больше всего уникальных производных признаков: лучевая симметрия, воднососудистая система, нервные тяжи в каждом луче. Остаются полухордовые и погонофоры. Кого из них выбрать? Полухордовые могли бы подойти, но у них два нервных тяжа (спинной и брюшной), из которых гомологом нервной трубки может быть только один. Второй нервный тяж - очевидное новообразование, в план строения хордовых никак не вписывающееся. Значит, предками хордовых должны быть какие-то животные, более примитивные, чем полухордовые. Из современных групп подходят только погонофоры. У них множество других уникальных специализаций, но нервный тяж, по крайней мере, один.
(f) И наконец, главная "изюминка" этой схемы - беспрецедентное сближение головохоботных червей с вторичноротыми. Ну, на самом деле не с вторичноротыми, а с радиальнодробящимися; надо учитывать, что это более широкое понятие, хотя вторичноротые в него и входят. В тексте монографии по этому поводу сказано следующее:
"Радиальное (или, по крайней мере, неспиральное) дробление, а также многоклеточная закладка мезодермы не дают возможности сближать головохоботных со Spiralia. Нервная система головохоботных представлена окологлоточным нервным кольцом и брюшным нервным стволом, в ней нет ни малейших следов аборального нервного центра или его производных. Все эти признаки сближают головохоботных с Radialia. Любопытно, что тенденция к вторичноротости, характерная для волосатиков и приапулид, также сближает головохоботных с Radialia, поскольку в состав последних входят классические вторичноротые".
Интересно, что, как бы авторы ни пытались это затушевать, одним из оснований для отнесения головохоботных к Radialia послужила эмбриологически бесспорная "вторичноротость" этих животных, т.е. тот самый признак, от применения которого авторы вроде бы стремятся откреститься. В любом случае, проблема тут действительно есть, и очень серьезная; сейчас она оказалась в центре обсуждения благодаря новым эмбриологическим исследованиям, но Малахов и Адрианов обратили внимание на те же факты двадцатью годами раньше.
И что же в итоге? По пунктам (a) и (d) позиция авторов книги - традиционная для классической зоологии, но оказавшаяся неверной сейчас, тут ничего не поделаешь, и в упрек это не поставишь, так делают все - просто берут по периферийным для данной работы вопросам классическое, устоявшееся мнение. Наоборот, по пунктам (b) и (c) , относящимся к филогении Spiralia, придраться к авторам и вовсе не за что, можно только похвалить их. А вот пункты (e) и (f) - особенно интересны! Оба они содержат утверждения, которые, строго говоря, неверны. Но авторам-то эти утверждения, шаткость которых они наверняка понимали и сами, были нужны как инструменты для формулировки вопросов, - а вот вопросы тут поставлены совершенно правильные, нетривиальные и сохранившие полную актуальность по сей день. Причем в то время, когда писалась книга, важность этих вопросов далеко не все понимали. За эти два пункта Малахову и Адрианову следует поставить не просто "зачет", а "пять с плюсом". Именно так наука развивается.
Subscribe

  • Ковалевский

    Сегодня про птиц не будет, хочу вместо этого выложить всякие попутные мелочи - например, байки из жизни нигилистов. Мне тут пришлось обратиться к…

  • Федуччиа

    Процитирую без комментариев вступительную часть книги известного палеоорнитолога Алана Федуччии "Riddle of the feathered dragons" (2012): ...Mayr…

  • Преадаптация

    Преадаптация - это, попросту говоря, адаптация, служащая основой для другой адаптации, чаще всего никак не связанной с исходной. Я не буду излагать…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 9 comments