?

Log in

No account? Create an account
Previous Entry Share Next Entry
Введение в биологию (Xc)
caenogenesis
Тема Xc
ЭУКАРИОТЫ (продолжение)


Факты, которые нам теперь известны, легко встроить в следующий ряд событий. От какой-то археи произошел первый эукариот, который научился фагоцитозу, стал хищником, а потом "поработил" часть своих жертв, решив их не переваривать, и в результате приобрел митохондрии и пластиды. В современных научных статьях предполагаемый захват эукариотами предков митохондрий и пластид так и называют порабощением (enslavement). Но есть два соображения, заново затуманивающих эту ясную картину.
Во-первых, в геноме эукариот много генов бактериального происхождения, причем полученных не только от митохондрий и пластид, но и от других групп бактерий, с которыми никакого эндосимбиоза никогда не было. Напомню еще раз, что главная часть эукариотной клетки, несомненно, произошла от клетки археи. Между тем подробный анализ эукариотных белков и генов, которые их кодируют, показывает следующее. Непосредственно от архей эукариоты унаследовали белки, работа которых связана с передачей генетической информации - например, белки транскрипции, трансляции и репликации. А вот белки, обеспечивающие обмен веществ в цитоплазме, оказались в большой степени унаследованными от бактерий, причем от разных. Сильно упрощая, можно сказать, что "информационные" гены (ответственные за геном) эукариоты получили от архей, а "операционные" гены (ответственные за питание и взаимодействие с внешней средой) - от бактерий (Joseph, 2010):



Эти данные невозможно объяснить без введения новой для нас сущности, которая называется горизонтальный перенос генов. То, что одновременно живущие и часто вовсе не родственные друг другу живые организмы постоянно обмениваются между собой генами "по горизонтали", сейчас является общепризнанным фактом. Перенос может происходить как в результате прямого захвата клеткой обрывков ДНК из внешней среды, так и более сложными способами - например, с помощью РНК-содержащих вирусов, которые приносят с собой копии некоторых чужеродных генов и встраивают их в геном хозяина посредством обратной транскрипции. У прокариот горизонтальный перенос генов распространен настолько, что любое эволюционное древо, построенное по последовательностям большого набора прокариотных генов, будет на самом деле представлять собой не древо, а сеть. То, что предков эукариот это тоже коснулось, само по себе неудивительно. Но интенсивность горизонтального переноса генов там, где жил предок эукариот, должна была быть очень высокой. Вероятно, это было какое-то сложное многовидовое сообщество, в котором нахвататься соседской ДНК было легче, чем не нахвататься.
Второе соображение вот какое. При взгляде на эволюционное древо невольно складывается впечатление, что эволюционная история митохондрий и пластид принципиально различна. Пластиды достаточно легко приобретаются путем обычного фагоцитоза - этому есть много свидетельств. В отношении митохондрий таких свидетельств нет. Пластиды достоверно приобретались разными эукариотами много раз. Митохондрии - только один раз, общим предком всех современных эукариот. Мы даже представить не можем, как должен выглядеть эукариот, никогда не имевший митохондрий. А были ли такие вообще? Собранные факты упорно наводят на мысль, что митохондрии - древнейший признак эукариот как таковых, причем приобретенный каким-то особым способом, отличающимся от обычного фагоцитоза. Недаром во всей дальнейшей эволюции мы больше не видим ничего подобного.
И тут возникает парадоксальная гипотеза. По мнению Евгения Викторовича Кунина (Eugene Koonin), “эукариогенез был инициирован эндосимбиозом, а система внутренних мембран, включающая ядро, развилась как защита против инвазий бактериальной ДНК” (Кунин, 2014). Иначе говоря, появление митохондрий могло быть не следствием, а причиной превращения археи в эукариота.



Сценарий получается примерно такой (Yutin et al., 2009). Предком эукариот была архея, лишенная клеточной стенки, зато имевшая зачатки актинового цитоскелета. Это позволило архейной клетке стать достаточно крупной и приобрести сложную форму. В складках ее наружной мембраны стали поселяться разнообразные бактерии, которые паразитировали на ней или просто находили удобное убежище. Близость этих бактерий создала поток чужеродных генов, от которого архее надо было защищаться, чтобы ее собственный геном не разладился. Именно защищаясь от чрезмерного проникновения генетического материала бактерий-паразитов, архея выработала сложную систему внутренних мембран, усовершенствовала внутриклеточный транспорт и цитоскелет. В конце концов паразитизм превратился в симбиоз. А один из симбионтов оказался настолько полезным, что архея навсегда замкнула его внутри собственной клетки - так появились митохондрии. Что касается фагоцитоза, то он стал полезным побочным эффектом от усложнения актинового цитоскелета и появления системы рециклизации мембран, которую архейной клетке волей-неволей пришлось освоить, пока она создавала эндоплазматическую сеть и ядро. Вот тут-то и появился суперхищник.
"Кунинский сценарий" имеет несколько красивых подтверждений. Например, известны современные морские археи с гигантскими клетками сложной формы, которые действительно покрыты снаружи симбиотическими бактериями. Причем эти симбионты - не кто-нибудь, а протеобактерии, представители той самой группы, из которой вышли митохондрии (Muller et al., 2010). Кроме того, сравнительный анализ белковых последовательностей показывает, что актиновый цитоскелет сначала был неподвижным - белки, позволяющие микрофиламентам сокращаться, появились позже. А значит, начаться прямо с фагоцитоза эволюция эукариот не могла.



Развитие “кунинского сценария” - еще более парадоксальная гипотеза, согласно которой основная часть архейной клетки соответствует ядру, а цитоплазма произошла от ее слившихся выростов, которые служили для обмена веществом с наружными симбионтами - предками митохондрий (Baum, Baum, 2014). Эта гипотеза сразу делает понятным, почему от архей у эукариот остались в основном белки, связанные с генетическими процессами: да потому что остаток архейной клетки - это ядро! По новой гипотезе оказывается, что эндоплазматическая сеть - это участок внешнего пространства, охваченный сомкнувшимися клеточными выростами. Тогда получается, что внутри эндоплазматической сети могут найтись остатки архейной клеточной стенки - и действительно, там обнаружены белки, которые таковыми вполне можно считать. Ну а происхождение митохондрий тут выглядит совсем не связанным с фагоцитозом. Пластиды - другое дело, но они и приобретены были позже. Впрочем, в любом случае надо иметь в виду, что если само симбиотическое происхождение митохондрий - факт, то все остальное - гипотезы, которые пока проверяются (Никитин, 2014).

  • 1

Введение в биологию (сборка)

Пользователь pomarki сослался на вашу запись в своей записи «Введение в биологию (сборка)» в контексте: [...] Введение в биологию (Xc). ЭУКАРИОТЫ [...]

Введение в биологию от caenogenesis

Пользователь m_3713 сослался на вашу запись в своей записи «Введение в биологию от caenogenesis» в контексте: [...] Введение в биологию (Xc). ЭУКАРИОТЫ [...]

  • 1