Геном эукариот

На Элементах вышел кратенький обзор по работе Билла Мартина о том, сколько в эукариотных геномах архейных генов, а сколько бактериальных. За подробностями, как обычно, отсылаю туда, а здесь воспроизведу только очередную мартиновскую картинку, изображающую происхождение эукариот.

рис1.png

На что тут следует обратить внимание:
1. В основании древа эукариот два партнера: бактерия (синяя) и архея (насчет того, какого она цвета, мнения разошлись, но вы меня поняли). Архея представляет собой простую прокариотную клетку с одной мембраной. Бактерия же - грамотрицательная, поэтому мембран у нее две.
2. В процессе симбиогенеза архея образовала неподвижные выросты, и этот процесс оказался решающим для приобретения симбионтов. Фагоцитоз, при котором образуются подвижные ложноножки, был ни при чем: он просто еще не возник.
3. Далее возникла конструкция, когда архейная клетка оказалась набита бактериальными симбионтами. Внешняя (плазматическая) мембрана клетки была архейной, а внутренние мембранные структуры, возникшие из внешнемембранных везикул, которые отшнуровались от внешней мембраны симбионтов (будущих митохондрий), состояли, естественно, из бактериальных мембран. В итоге элементы бактериальных мембран стали встраиваться и во внешнюю мембрану в процессе ее ремоделирования, и архейные мембранные компоненты были этим потоком вытеснены совсем.
4. Так и возникла первая эукариотная клетка - уже не "внутриклеточная многовидовая колония", а полностью интегрированный организм. Некоторые потомки этого организма приобрели потом еще и хлоропласты, захватив в качестве симбионтов других грамотрицательных бактерий - цианобактерий. Но это уже другая история.

Древо эукариот

На Элементах вышла статья про животных без митохондрий. Точнее, без митохондриального генома, но это одно и то же: митохондрия, лишенная генома, неспособна осуществлять кислородное дыхание, а потому митохондрией уже не считается. Животными этими оказались миксозои, что в общем и целом неудивительно. Есть подозрения, что потеря митохондрий произошла у некоторых лорицифер, а может быть, и у нематод, но это пока толком не проверено.
Здесь я хочу привести общее филогенетическое древо эукариот, которое попутно построили авторы обсуждаемой работы, использовав последовательности 78 рибосомных генов. По нынешним меркам это не очень много (в серьезных работах по мегасистематике число используемых генов измеряется сотнями), но и не так уж мало, учитывая, что задача была побочной: авторам нужно было просто подтвердить, что они не ошиблись с классификацией своего объекта. При всем этом древо у них получилось хорошее, мне кажется, что оно заслуживает рассмотрения и обсуждения. Вот оно:



Что мы тут видим? Ну, во-первых, возникает группа Hacrobia, состоящая из гаптофит и криптофит (точнее, из гаптистов и криптистов). В последние несколько лет это объединение то появлялось, то исчезало. Здесь оно есть, и хакробии оказываются сестринской группой по отношению к растениям, то есть к архепластидам. Ну, почему бы и нет. Интересно только, что и у гаптофит, и у криптофит хлоропласты - вторичные, происходящие из проглоченных красных водорослей, которые относятся к архепластидам. Такие вот сложные и многогранные у них отношения.
Во-вторых, внезапно исчезла группа Obazoa, которая была выделена в 2013 году и упоминание которой стало в статьях по систематике своего рода модой. Малахов недавно публично сетовал, что при современных студентах слово "опистоконты" уже и неприлично произнести, для них, читающих научные новости, это уровень какого-то морально устаревшего пещерного человека, им теперь обазоев подавай! При том, что существование этих двух групп вообще-то никак не противоречит друг другу. Давайте разберемся, в чем тут дело. Есть супергруппа Opisthokonta, в которую входят... ну, много кто в нее входит: многоклеточные животные, воротничковые жгутиконосцы, грибы и еще несколько довольно разнообразных групп протистов (мезомицетозои, нуклеарииды, фонтикулиды - тонкости их систематики нам сейчас неважны). Есть супергруппа Amoebozoa, в которую входят амебы и миксомицеты. Эти две супергруппы - хотя и крупные, но достаточно компактные и явно родственные друг другу.
Однако, кроме них, в этой части эволюционного древа эукариот проросло еще несколько тонких, хотя и очень древних эволюционных ветвей, из которых на интересующем нас древе фигурируют две: апузозои и бревиаты. И те и другие - одноклеточные жгутиконосцы с ложноножками. Так вот, OBAzoa - это Opisthokonta + Breviatea + Apusozoa. Согласно гипотезе Obazoa, порядок ветвления интересующей нас сейчас части древа эукариот выглядит следующим образом: первыми ответвились амебозои, потом бревиаты, потом апузозои, а уж кончик последней оставшейся ветви - это опистоконты. В группу Obazoa вошли все только что перечисленные, кроме амебозоев.
Но на древе, которое мы сейчас видим, последовательность ответвлений другая: бревиаты - амебозои - апузозои - опистоконты. Это означает, что группа Obazoa не существует.
Какая из этих двух гипотез верна, на самом деле, честно говоря, вообще неважно. В любом случае ясно, что там была взрывная (в доступном нам масштабе времени) эволюция, породившая сразу много ветвей, из которых одни разрослись, набрали огромное разнообразие и стали классическими супергруппами, а другие так за миллиард лет и не вышли за пределы одного семейства жгутиконосцев. Но филогенетики так и будут биться над проблемой "Obazoa или не Obazoa", потому что они не считают задачу решенной, пока эволюционное древо не сведено к набору дихотомий.
Ну и третья особенность этого древа, тоже очень интересная. Хорошо известно, что супергруппа Excavata, состоящая почти что из одних жгутиконосцев (с немногими исключениями: в ней есть свои слизевики, акразиевые), которая долгое время представлялась самой примитивной крупной ветвью эукариот, на самом деле, по-видимому, не существует. Она состоит из двух супергрупп - Metamonada и Discoba. И вот на данном древе эти супергруппы не просто выглядят самостоятельными, но и находятся очень далеко друг от друга. Группа Discoba оказывается сестринской аж к группе SAR (в которух входят бурые и золотистые водоросли, инфузории, споровики, радиолярии и еще много кто), а группа Metamonada - к огромной ветви, в которую входят амебозои, опистоконты, апузозои и бревиаты (в каком порядке они там ветвятся внутри, сейчас неважно).
И мы получаем распадение всего древа эукариот на две - всего лишь на две - гигантские мегагруппы.
В одну из них входит великое множество всевозможных водорослей, включая, конечно, и наземные растения: (Hacrobia + Archaeplastida + Discoba + SAR).
Вторая состоит исключительно из гетеротрофных организмов: (Metamonada + Amoebozoa + Opisthokonta + Apusozoa + Breviata).
Как их правильно назвать? Напрашиваются предложенные когда-то Алексеем Борисовичем Шипуновым названия Panplantae и Pananimalia (Shipunov, 2009). Есть и менее радикальный вариант: старые добрые кавалье-смитовские Unikonta и Bikonta. Но, как правильно заметил в комментариях _hellmaus_, называть униконтами (то есть одножгутиковыми) группу, в которую входят многожгутиковые метамонады, нелогично. Название Unikonta лучше оставить за той группой, к которой оно относится и сейчас (см. ниже). А предложение Шипунова - хорошее.
К сожалению, современные протистологи и без того одержимы придумыванием новых названий где надо и где не надо, и это ужасно запутывает (на мой взгляд - гораздо сильнее, чем если бы старые таксоны сохранялись, меняя объем). Яркий тому пример - бессмысленное переименование тех же Unikonta в Amorphea. Так называется группа, в которую входят опистоконты, амебозои, апузомонады и бревиаты. Но вот если к ней примыкают еще и метамонады - а такая гипотеза уже высказывалась именитыми канадскими протистологами год назад - то...
В общем, в мегасистематике, как обычно, все интересно.

Вильямсон

Сегодня на Элементах вышел обзор Александра Маркова о том, что тихоходки оказались неотеническими личинками мух. Хочу дополнить это ссылкой на альтернативную теорию происхождения личинок, которую много лет разрабатывал британский зоолог Дональд Ирвинг Вильямсон (Donald Irving Williamson).
Хорошо известно, что зоология еще с XIX века задается вопросом: почему личинки многих животных так поразительно отличаются от взрослых форм? Некоторые варианты ответа на этот вопрос были мной разобраны в статье на Элементах, но туда, конечно, вошло далеко не все наработанное зоологами за 150 лет. Дональд Вильямсон предложил одну из самых радикальных альтернатив. Он связывает "загадку необычных личинок" с гибридогенезом - фактором, который в принципе способен обеспечивать очень резкие и масштабные эволюционные переходы, свидетельством чему является история происхождения эукариот. Все мы знаем, что эукариоты возникли в результате слияния двух (как минимум) эволюционных ветвей, причем совершенно неродственных. Это показывает, что эволюция, нарушающая принцип дивергенции, возможна. Не происходило ли чего-то подобного и в истории многоклеточных животных? Размышляя над этой проблемой, Вильямсон пришел к гипотезе личиночного переноса (larval transfer hypothesis), согласно которой после гибридизации двух отдаленно родственных животных одно из них могло становиться личинкой другого (Williamson, 1987; Williamson, 2001; Williamson, Vickers, 2007; Williamson, 2011; Willliamson, 2012).
Например, возникновение личинок типа трохофоры Вильямсон объяснял гибридизацией полихет с коловратками (в противовес старой гипотезе Гатчека, что коловратки - это неотенические трохофоры). После гибридизации кольчатый червь стал взрослой стадией, а коловратка обратилась в прозрачную пелагическую личинку, совершенно не похожую на взрослую форму. Корнеголовые ракообразные, взрослая форма которых ничуть не похожа на членистоногое, возникли в результате гибридизации ракообразного с неким примитивным (во всяком случае, ацеломическим) паразитом - от ракообразного в получившемся составном жизненном цикле осталась только личинка с конечностями (Williamson, 2015). Иглокожие, обладатели крайне своеобразной симметрии, возникли в результате гибридизации трохофорных первичноротых со стрекающими кишечнополостными, причем этот вывод подтверждается молекулярно-филогенетическими исследованиями (Williamson, 2011).
А почему гусеница бабочки так непохожа на взрослую бабочку? Да потому что на заре эволюции насекомых произошла гибридизация предков бабочек с онихофорами, примитивными линяющими животными, которых англичане называют бархатными червями (velvet worms; Williamson, 2009). Шестиногое крылатое существо стало взрослой формой, а онихофора обратилась в гусеницу.



Реконструкция карбоновой онихофоры Helenodora (источник). По Вильямсону, это и есть вероятный предок гусениц (но не бабочек).

В книге "Происхождение личинок" (Williamson, 2003) Вильямсон рассматривает всю эволюцию животных как последовательность актов личиночного переноса. Ключевым механизмом такого переноса он считает гетероспермное оплодотворение, которое в принципе возможно даже между животными разных типов и - согласно рассматриваемой гипотезе - может приводить к слиянию их геномов. Перед нами не что иное, как частный случай симбиогенеза, говорит Вильямсон, ссылаясь на классиков симбиогенетической теории - Бориса Михайловича Козо-Полянского и Линн Маргулис. Свою собственную гипотезу он во введении к книге сравнивает с гелиоцентрической теорией Коперника и Галилея, которая тоже имела трудную судьбу.



Слева - классическое дарвиновское эволюционное древо, в центре - эволюционное древо, соответствующее гипотезе прерывистого равновесия Элдреджа, Гулда и Стэнли, а справа - эволюционное древо животных по Вильямсону. Стрелками обозначены многочисленные акты личиночного переноса: они-то и делают эволюционные переходы такими резкими (Williamson, Vickers, 2007).

На основе своей гипотезы Вильямсон выстраивает сложные эволюционные цепочки (Williamson, 2006). Почему для многоклеточных животных столь характерна бластула - ранняя стадия развития, которая в типичном случае выглядит как шарообразное скопление жгутиковых клеток? Да потому что на заре эволюции животных произошла гибридизация с зелеными водорослями, знаменитый колониальный представитель которых - вольвокс - очень похож на классическую жгутиковую бластулу (Williamson, 2003a). Это сходство замечалось уже многими биологами, и существовала гипотеза происхождения многоклеточных животных от зеленых водорослей (см. Иванов, 1968). Вильямсон предлагает здесь более непротиворечивую, хотя и более сложную версию. В целом в его работах перед нами предстает совершенно неожиданная картина эволюции животного мира, причем прописанная в деталях - куда там средневековым бестиариям.

Будущее

Александр Марков и Елена Наймарк опубликовали в ТрВ парное эссе о будущем.
Именно эссе, а не исследование. Сумму личных впечатлений, в избытке снабженных всеми надлежащими оговорками.
Там много интересного. Советую прочесть, а сам процитирую только концовку марковского текста:

Как бы ни старались авторы знаменитого манифеста «Пределы роста», во всех его многочисленных переизданиях, сгладить впечатление обреченности, но когда я читаю его заключительные разделы с описанием желаемого мира будущего (без экономического роста, где производство чего-то нового лишь компенсирует износ старого и т. п.), то не могу отделаться от чувства, что передо мной жутковатая антиутопия, написанная кем-то поизощреннее Стивена Кинга. Мир равновесия, мир гомеостаза. Будет ли в нем место для науки? Ведь наука — это поиск нового, а отлаженному гомеостатическому механизму (после того, как он обзавелся всеми необходимыми защитами) поиск нового противопоказан... Сможет ли человечество продолжить свое развитие в условиях запрета на рост? А если нет, кому будет нужна наука? На мой взгляд, одно из лучших размышлений на эту тему содержится в фантастическом романе «Ковчег 47 Либра» Бориса Штерна, астрофизика и по совместительству главного редактора «Троицкого варианта». Кто не читал, обязательно прочтите.

Иными словами: или запрет на развитие (вынужденный, сопровождающийся сломом обеспечивающих это развитие социальных механизмов и влекущий множество последствий), или космическая экспансия.

Обсуждать это в деталях нет смысла: уровень точности тут не строго научный, а скорее научно-фантастический - в наилучшем смысле этого слова, конечно; отсюда и ссылка на "Ковчег 47 Либра". Но сама идея именно такой развилки представляется интересной.

Collapse )

Морфосеминар

25 февраля, во вторник, в 17.30 в Ботаническом саду МГУ состоится очередное заседание морфологического семинара. Тема:

Гипотеза возникновения некоторых многоклеточных животных из трансмиссивной раковой опухоли

Официальная аннотация. В последнее время выяснилось, что некоторые опухолевые клетки могут превращаться в инфекционных паразитов. Это расширяет среду для эволюции раковой клетки за пределы одной особи – хозяина, и снимает временные ограничения этого процесса, обычно определенные сроком жизни хозяина. Известные примеры включают заразный лицевой рак тасманийского дьявола, венерическую саркому собак и трансмиссивные раковые лимфомы моллюсков. Мы предлагаем гипотезу о том, что такие трансмиссивные опухоли существовали и эволюционировали в прошлом и что некоторые современные таксоны животных являются потомками этих опухолей. Мы ожидаем, что потенциальные кандидаты на эту роль будут упрощенными родственниками более сложных многоклеточных и будут иметь генетические изменения, характерные для раковой прогрессии (например, отсутствие универсальных генов апоптоза). Myxosporea представляются наиболее подходящими кандидатами на группу животных, возникших в результате эволюции через стадию онкогенеза. Myxosporea являются упрощенными паразитическими книдариями, которые, потеряли основные гены, участвующие в раковой прогрессии, включая все домены Caspase и BCL2, а также гомологи P53, что указывает на нарушение основных путей апоптоза в их ранней эволюционной истории.

Докладчик - доктор Юрий Валентинович Панчин.

Как добраться - написано и нарисовано на официальном сайте семинара (если попросту - это напротив биофака МГУ). Вход свободный, никакая регистрация не нужна, в случае вопросов на входе в Ботсад достаточно ответить, что вы на морфологический семинар. И доклад, и обсуждение наверняка будут интересными. Только надо иметь в виду, что это все же научный семинар, а не научно-популярная лекция.

Катаморфоз



На Элементах вышла статья о разнообразии стратегий эволюционного упрощения:

https://elementy.ru/novosti_nauki/433610/Ortonektidy_i_ditsiemidy_edinaya_gruppa_ili_alternativnye_puti_uproshcheniya

Помимо главных героев, то есть ортонектид и дициемид, там немного обсуждается нашумевшая в прошлом году гипотеза биоинформатиков о происхождении миксозоев (одной из наиболее упрощенных групп многоклеточных животных) от клеток раковой опухоли.
Забавно, что во время сочинения этой статьи я в какой-то момент пытался вспомнить, кому принадлежит афоризм "жить - значит специализироваться", и, уже погуглив, вспомнил-таки, что написал это... я.
К этому посту сейчас будет продолжение.

Озон

Стараюсь не писать здесь на бытовые темы, но сейчас хочу выпустить пар.
Я двенадцать лет пользовался интернет-магазином "Озон" и уж чего только там не покупал! Даже городской рюкзак, с которым каждый день хожу, и тот куплен в Озоне. Не говоря о книгах. Сейчас, правда, там стал неудобен сайт, но я все равно им пользовался, вот сразу после Нового года заказывал биографию Валерия Брюсова by molodiakov.
А сегодня захотелось мне купить на бумаге некую книгу, вышедшую 20 лет назад. В Озоне она есть (там много букинистики). Цена - 199 рублей. Я понимал, что за доставку, скорее всего, придется доплатить, и был к этому готов. Но внезапно оказалось, что сделать заказ вообще невозможно: у них теперь минимальная сумма - 499 рублей. Купить одну книгу за 199 рублей нельзя. Ни на каких условиях. В техподдержке мне ответили, что ничем помочь не могут и не хочу ли я посмотреть еще другие книги. Тут я разъярился. Как-нибудь уж я сам знаю, какие книги и когда мне нужны! Моя собственная книга в Озоне в списке бестселлеров, а дома мне бумажные книги вообще некуда девать, я их по знакомым библиотекам и кофейням раздаю, не надо меня учить. Но, главное, такой порядок в книжном магазине - просто-напросто издевательство. Если бы те же недостающие 300 рублей они потребовали за доставку, ладно, я бы заплатил. А так - взял и уничтожил свой аккаунт. Прощай, Озон. Или до свидания: может быть, он еще изменится к лучшему.

Вторичноротые



Эволюция вторичноротых, как я ее себе на данный момент представляю. Филогенетические отношения в этой части древа установлены вроде бы окончательно, а вот расстановка признаков и особенно их выбор - это, конечно, в какой-то мере вопрос трактовки. Белыми засечками обозначены признаки, уникальные для данной группы, серыми - признаки, которые возникают в некоторых группах внутри вторичноротых параллельно. Признаки самих вторичноротых условно обозначены как уникальные, хотя на самом деле в отношении вторичноротости это точно неверно, а в отношении жаберных щелей и архимерии - сомнительно (но сейчас нас группы за пределами вторичноротых не интересуют).
Кое-где налицо неизбежный произвол: никто не знает, была ли у первых вторичноротых личинка-диплеврула с ресничными шнурами, но реально она известна только у иглокожих и кишечнодышащих, поэтому я обозначаю ее как уникальный признак амбулакрарий. В отношении жаберных щелей тут выбрана трактовка, согласно которой исходно их была одна пара - как у крыложаберных. Это означает, что система из множества жаберных щелей, образующих сложный фильтрационный аппарат, возникла у кишечнодышащих и хордовых параллельно. Это также означает, что у общего предка вторичноротых скорее всего были ресничные щупальца, потому что должен же он был как-то ловить пищевые частицы. Гомологичны ли эти щупальца щупальцам ланцетника - вопрос, насколько я знаю, непроясненный.
Вопрос: чем, исходя из этой схемы, отличаются хордовые от кишечнодышащих? Ответ: двигательной специализацией постанального (четвертого) отдела тела - хвоста. Он есть и у амбулакрарий, но его превращение в орган плавания - это исключительно ноу-хау хордовых. Именно с ранним переходом к активному плаванию связано отсутствие у хордовых личинки с ресничными шнурами: она не нужна, когда взрослая форма сама прекрасно умеет расселяться. У оболочников, утративших эту способность, личинка вторичная, ничего общего с диплеврулой не имеющая.

Metazoa

Ontogenetic-series-from-monerula-A-cytula-B-morula-E-blastula-F-G-to.png

На Элементах появились две взаимосвязанные статьи о проблеме происхождения многоклеточных животных, как я ее сейчас вижу. Одна вышла два с половиной месяца назад, а другая только что. Получился этакий диптих.
Здесь, конечно, нет полного обзора всех когда-либо существовавших гипотез, объясняющих происхождение Metazoa. Во-первых, такой обзор потребовал бы целой книги, а во-вторых, эта книга давно написана академиком Ивановым, и кто я такой, чтобы с ним тягаться. Хотя тема интересная: от кого только многоклеточных животных не выводили! Но эти статьи - не по истории науки, поэтому все не слишком актуальные гипотезы в них опущены. С другой же стороны, освещение свежих работ по проблеме, чтобы оно было более-менее понятным, непременно требовало включения современных данных в некий контекст, то есть, попросту говоря, рассказывания некой истории. Что я и попытался сделать.
Картинка взята с Researchgate, это - рисунок Геккеля, изображающий вероятную рекапитуляцию нескольких первых этапов эволюции многоклеточных животных на примере, если я правильно понимаю, шестилучевых кораллов.
Переносить тексты сюда смысла нет, на Элементах все аккуратно выложено. Обсуждение приветствуется. Если по существу проблемы будут вопросы или замечания - буду благодарен за комментарии, хоть на Элементах, хоть здесь.

Эукариоты

Чем отличается эукариотная клетка от прокариотной? Этот вопрос обсуждался много раз, в том числе и в данном блоге, поэтому сейчас только напомню отдельные важные моменты.
В любой эукариотной клетке находится уникальное по меркам всей остальной живой природы образование - ядро, которое содержит в себе большую часть клеточной ДНК. С ядром всегда связана разветвленная система внутриклеточных полостей, которая называется эндоплазматической сетью (ЭПС). И топологически, и функционально ядро есть не что иное, как специализированная часть пронизывающей всю клетку эндоплазматической сети: оно пополняется компонентами мембран за ее счет, а в случае своего временного исчезновения (при открытом митозе) собирается заново из ее фрагментов.
Кроме того, в эукариотной клетке всегда отлично развит везикулярный транспорт, связанный с направленным перемещением по клетке мембранных пузырьков (везикул), отпочковывающихся от других мембранных полостей или, наоборот, сливающихся с ними.
Таким образом, в любой эукариотной клетке есть сложная и в высшей степени динамичная система из множества изолированных друг от друга мембранных отсеков (компартментов). Ни у каких прокариотных клеток такой «начинки» нет.
Общепризнано, что эукариоты произошли от архей. Во всяком случае, архейную природу имеет центральная часть их клетки - генетический аппарат со всеми системами репликации, транскрипции и трансляции. А вот с клеточными мембранами дело обстоит гораздо сложнее. Дело в том, что мембраны архей и бактерий, хотя и обладающие похожими свойствами, состоят из совершенно разных молекул, принадлежащих к разным классам органических веществ и, что еще интереснее, отличающихся на уровне оптической изомерии. Более фундаментальные биохимические отличия просто трудно придумать. Основа эукариотной клетки - архейная. Бесспорно бактериальное происхождение имеют только ее симбиотические компоненты: митохондрии и хлоропласты. Но при этом абсолютно все эукариотные мембраны - и внешняя (плазматическая), и многочисленные внутриклеточные - по составу липидов однозначно относятся к бактериальному, а не архейному типу. Это парадокс, который любая гипотеза происхождения эукариот вынуждена так или иначе объяснять.
В 2016 году вышла очень интересная статья, подписанная Биллом Мартином и двумя его коллегами. В ней авторы обсуждают происхождение эукариот, пытаясь ответить сразу на два важных для этой темы вопроса. Во-первых, откуда взялась свойственная эукариотам сложная, тонко регулируемая система внутриклеточного транспорта мембранных пузырьков (с заключенными в них веществами)? И во-вторых, почему все мембраны эукариотной клетки имеют бактериальное, а не архейное происхождение?
Ответ на первый вопрос могут подсказать клетки современных прокариот. Внутреннего транспорта мембранных пузырьков ни у кого из них, насколько мы пока знаем, нет. Но зато многие прокариоты умеют отшнуровывать от своих клеток внешние мембранные пузырьки - так называемые внешнемембранные везикулы (outer membrane vesicles, OMVs). Самое интересное, что эта способность есть в том числе и у митохондрий, которые, как известно, являются прямыми потомками одной из групп настоящих бактерий - альфа-протеобактерий. В современной эукариотной клетке пузырьки, отшнуровывающиеся от митохондрий, могут, например, вливаться в состав лизосом. Зачем они отшнуровывались от симбиотических альфа-протеобактерий на заре эволюции эукариот, мы точно не знаем, причин там могло быть множество - функции внешнемембранных везикул у прокариот вообще очень разнообразны (возможно, это было как-то связано, например, с избавлением от активных форм кислорода, накапливающихся при дыхании). Во всяком случае, Мартин с коллегами считают, что внешнемембранные везикулы, которые отделялись от протомитохондрий, как раз и стали зачатками эукариотной системы внутренних мембран.
Никаких сильных допущений эти авторы, по их собственным словам, не делают. Они исходят из очевидного предположения, что предок эукариот был самой что ни на есть нормальной археей, не имевшей ни ядра, ни эндоплазматической сети, ни везикулярного транспорта. Это автоматически означает, что альфа-протеобактерия (будущая митохондрия) вселилась в клетку предка эукариот без всякого фагоцитоза: последний был на той стадии эволюции архейных клеток невозможен. Как тут можно было обойтись без фагоцитоза, достаточно убедительно объясняет, например, популярная в последние годы теория Баумов. Есть, впрочем, и другие версии, например гипотеза паразитического происхождения митохондрий (не обязательно противоречащая теории Баумов). В любом случае, так или иначе альфа-протеобактерия оказалась внутри архейной клетки. Нет ровным счетом ничего удивительного в том, что в этой новой среде она сохранила традиционные для себя виды физиологической активности, и в том числе продолжила выделять внешнемембранные везикулы.
Таким образом, цитоплазма архейной клетки начала заполняться пузырьками, состоящими из мембран бактериального типа. Если бы эта активность была для архейной клетки вредна, она обязательно была бы этой клеткой так или иначе заблокирована. А раз она продолжилась - значит, оказалась полезной. Для чего? Вероятнее всего, для транспорта. Многочисленным мембранным пузырькам, порожденным митохондриями, было некуда деться из архейной клетки. Они начали сталкиваться и сливаться либо с внешней мембраной этой клетки, либо друг с другом. При слиянии пузырьков с внешней мембраной происходил выброс заключенного в них вещества наружу (это процесс, который у эукариот называется экзоцитозом). А при слиянии пузырьков друг с другом возникали протяженные мембранные полости, служащие идеальными магистралями для транспорта белков и других молекул, - зачатки эндоплазматической сети. Именно так она и сформировалась.

temp_martin1.png

Эукариотная клетка по Биллу Мартину. От внешней мембраны митохондрии отшнуровываются везикулы, которые вливаются в сложную систему оборота мембран: в конце концов они входят в состав пероксисом, лизосом, аутофагосом, мультивезикулярных телец (multivesicular bodies, MVBs), ЭПС или внешней мембраны, причем эти варианты не взаимоисключающие - они вполне могут быть последовательными. 1 - архейная рибосома, которая села на мембрану ЭПС, связалась с транспортными белками Sec и начала транслировать свой белковый продукт в просвет ЭПС, которая при этом, понятное дело, превратилась из гладкой (smooth ER) в шероховатую (rough ER). 2 - архейные протонные насосы, которые накачивают протоны в лизосому, чтобы создать там необходимую для работы пищеварительных ферментов кислую среду (кстати, необходимость затрат энергии на работу этих насосов - одна из причин, почему фагоцитоз слишком энергоемок, чтобы появиться раньше, чем возникли митохондрии: фагоцитоз без митохондрий давал бы энергетический проигрыш, а не выигрыш). 3 - архейные белки, управляющие дальнейшей отшнуровкой мелких везикул от мультивезикулярных телец, которые служат для них промежуточным депо. Встраивание всех этих архейных структур в бывшую бактериальную мембрану как раз и создало принципиально новый организм - эукариотную клетку, никоим образом не сводимую к простой сумме своих архейных и бактериальных компонентов.

Чтобы эндоплазматическая сеть окончательно стала функциональной, в ее мембрану должны были встроиться регуляторные и транспортные белки, принадлежащие архейному хозяину. Мы совершенно точно знаем, что в какой-то момент так и случилось: дело в том, что сочетание мембран бактериального типа со встроенными в них архейными белками есть у всех современных эукариот. Например, белки семейства Sec, обеспечивающие перенос других белков сквозь мембрану, у эукариот имеют именно архейное происхождение. Они не были унаследованы от бактерий вместе с их мембраной, несмотря на то, что у бактерий эти белки тоже есть.
Альфа-протеобактерии, от которых произошли митохондрии, относятся к грамотрицательным бактериям. Это означает, что они имеют две мембраны, внешнюю и внутреннюю. Внешнемембранные везикулы у грамотрицательных бактерий отшнуровываются, конечно, от внешней мембраны. Между внешней и внутренней мембранами грамотрицательной бактерии находится межмембранное пространство, и когда часть внешней мембраны отшнуровывается в виде везикулы, она как бы берет часть этого пространства с собой. А если из везикул потом формируется ЭПС, значит, полость ЭПС в конечном счете соответствует межмембранному пространству митохондрии. Как выражается Мартин, она ему топологически гомологична. По этой логике, до приобретения митохондрий возникновение сложной мембранной «начинки», столь характерной для эукариотных клеток, было вообще немыслимо.
Клетка, возникшая в результате союза археи с альфа-протеобактерией, была настоящей химерой. В ней вынужденно сосуществовали две совершенно разные мембранные системы: состоящая из архейных липидов (внешняя мембрана) и состоящая из бактериальных липидов (все остальные мембраны, включая ЭПС, вакуоли, ядро и прочее). При этом суммарная площадь внутренних мембран, которыми современная эукариотная клетка буквально набита, скорее всего очень быстро превысила площадь мембраны внешней. Более того, у эукариот внешняя мембрана всегда пополняется за счет потока компонентов изнутри: мембранные липиды синтезируются в ЭПС, у которой это является одной из главных функций, а во внешнюю мембрану они переносятся в составе специальных вакуолей. Эти вакуоли отрываются от внутренней мембранной системы, плывут к внешней мембране и встраиваются в нее. Неудивительно, что в такой ситуации архейные мембранные липиды были быстро вытеснены бактериальными. Аппарат синтеза архейных липидов оказался ненужным - сохранение двух независимых типов мембран потеряло всякий смысл. Так происхождение системы везикулярного транспорта и переход от архейных мембран к бактериальным получают единое объяснение.