Опрос

Poll #2113212 Лучшее произведение Лема?

Какой роман Лема - ваш любимый и (или) лучший с вашей личной точки зрения?

Магелланово облако
0(0.0%)
Расследование
3(3.5%)
Эдем
5(5.9%)
Возвращение со звезд
12(14.1%)
Солярис
15(17.6%)
Непобедимый
23(27.1%)
Глас Господа
7(8.2%)
Мир на Земле
9(10.6%)
Фиаско
5(5.9%)
другое (можно в комменты)
6(7.1%)

100


источник


источник

Поздравляю с годовщиной рождения величайшего писателя XX века.

* * *

Когда сын Станислава Лема, Томаш, изучал физику в Принстонском университете, он активно переписывался с отцом. Однажды Томаш Лем пожаловался своей матери, Барбаре, что отец вместо того, чтобы писать сыну о своей внутренней жизни или интересоваться его переживаниями, все время рассуждает о галактиках и о чёрных дырах.
Барбара Лем ответила: «Внутренней жизнью твоего отца являются именно чёрные дыры и галактики».
Естественнонаучные представления действительно занимали в картине мира Станислава Лема огромное место. Для него была важна не только физика, но и биология — иными словами, не только чёрные дыры и галактики, но и эволюция. Разумеется, это не значит, что Лема не интересовали проблемы человеческой души. Еще как интересовали — тот, кто внимательно читал «Солярис», вряд ли в этом усомнится. Но он всегда думал о человеке в контексте Вселенной. Если угодно, он измерял человека космической меркой, насколько такое вообще возможно. Герои Лема живут в Космосе, даже если не покидают Землю.
Диалог Томаша и Барбары произошел в 1990-х годах, через несколько лет после того, как Станислав Лем написал свой последний роман — «Фиаско». Жизнь писателя отнюдь не была закончена, но подвести некоторые итоги он уже мог. Художественный мир Лема сложился. Мир, в котором физическая космология, эволюционная биология и теория информации играют ничуть не меньшую роль, чем личные переживания вымышленных персонажей.
Упрекать в этом Лема — все равно что упрекать Томаса Манна за то, что в «Докторе Фаустусе» слишком много говорится о музыке. Лем ни в коей мере не был мечтателем, витающим в облаках, или оторванным от жизни теоретиком. Он реагировал на вызовы своего времени — от прикладных до экзистенциальных. А природа этих вызовов часто была прямо или косвенно связана с достижениями науки. Многое он предвидел верно, многое — неверно, кое-что было недооценено и становится жгуче актуальным прямо сейчас. В любом случае ему было что нам сказать. Недаром на вопросы журналистов, желавших обсудить с ним ту или иную злободневную проблему, Лем не раз отвечал с досадой: «Я ведь об этом уже писал!..»
Наша задача — внимательно прочитать лемовские тексты. Это не всегда просто. Но тот, кто приложит усилия, будет вознагражден.
К счастью, наследие Лема огромно: он всю жизнь (точнее, с момента окончания университета) не занимался ничем, кроме писательского труда, сознательно выбрав этот путь со всеми его рисками. Но в этом есть и сложность. Мало кто может претендовать на то, что знает всего Лема. Русским, да еще немцам, повезло в том, что почти все важные тексты Лема сейчас переведены на их языки (чего нельзя сказать даже об английском). В общем, на XXI век нам чтения хватит.
Collapse )

Цитаты без комментариев

Мой покойный отец, биолог Сергей Васильевич Аверинцев, кончил в своё время классическую гимназию, глубоко чувствовал музыку латинского стиха и читал мне Горация в подлиннике, когда я был мальчишкой лет двенадцати. Я не понимал ни слова, но радовался очень. Эта радость была мне подарена по-домашнему, как делают подарки детям в семье. Отец родился ещё в 1875 году — ну, в один год с Рильке, с Альбертом Швейцером, на пять лет раньше Блока, так что по годам я мог бы быть его внуком, но вот я его сын; это совсем другое дело, совсем иная близость, совсем иной тембр отношений. Отец — никогда не старик, как дедушка. Отец — это отец. Я думаю, что детское общение с отцом как-то сразу привило мне не совсем обычное отношение к историческому времени. Прошлое столетие было не отрезанным ломтём — “это было давно и неправда”, как говорили в моё время школьники, — а порой папиной молодости. Старая Россия, Россия XIX века, воспринималась как отцовский мир, то есть “отечество” в этимологическом значении слова. Вы понимаете, когда мой отец родился, Тютчев всего два года как умер, а Достоевский и Тургенев были ещё живы. (Даже мама, которая, конечно, много моложе, видела в детстве Льва Толстого, когда тот навещал больницу в Троицком.) Вспоминаются всякие мелочи: например, идём мы с папой по улице, и он говорит: “Когда меня привезли в Москву, в этом доме была редакция Каткова”... Так что мир русских журналов и русской литературы столетней давности (столетней от сегодняшнего дня, не от времени моего детства!) оказывался вовсе не так уж далёк. Отцовское — это на всю жизнь норма, изначально данный образ “правильности”: что-то строгое, с чем приходится считаться, и одновременно домашнее, “своё”, опора и защита.
воспоминания С. С. Аверинцева о С. В. Аверинцеве


Зоология, как и другие науки о природе, предоставляет широкие возможности для понимания и иллюстрации основных положений материалистической диалектики. Только на этой философской базе, на базе учения Маркса—Энгельса—Ленина—Сталина, могут быть правильно истолкованы и поняты явления, протекающие в организмах и в жизни природы. Это с полной очевидностью показала дискуссия, прошедшая в 1948 г. на июльско-августовской сессии ВАСХНИЛ по докладу акад. Т. Д. Лысенко — «О положении в биологической науке»,— и принятые на основе этого доклада постановления, а также совместная сессия АН СССР и АМН (июнь 1950 г.), посвященная обсуждению проблем физиологического учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, о безусловных и условных рефлексах и о роли второй сигнальной системы.
учебник зоологии С. В. Аверинцева, вышедший в 1952 году


Collapse )

Череп рыб (xia)

Серия постов про череп рыб закончена, но я хочу зафиксировать кое-какие мысли, возникшие по ходу обсуждений (спасибо комментаторам).
Итак, я писал о том, что в "готовом" виде, у взрослого животного, покровные и замещающие кости неотличимы друг от друга. Догадаться, у какой кости какое происхождение, иногда можно, но далеко не всегда. Хороший пример - кости плечевого пояса. По анатомии взрослого млекопитающего, ну хотя бы человека, невозможно догадаться, что лопатка - замещающая кость, а ключица - покровная. На это обратил мое внимание один умный человек, пожелавший узнать, нет ли тут ошибки: ведь интуитивно, судя по форме костей, кажется скорее наоборот. Нет, ошибки нет. В том-то и дело, что сравнительная анатомия контринтуитивна. Пожалуй, это можно сказать о любой науке, но здесь это видно в частности и в особенности. Феликс Янович начинал свой курс с того, что задача сравнительной анатомии - выявлять неочевидное сходство. Это чистая правда (в пример можно привести, ну скажем, сходство между курицей и крокодилом). Однако с тем же успехом она может выявлять и неочевидные различия (например, между двумя ветвями млекопитающих или между многопером и кистеперыми рыбами, к которым его когда-то относили). И при всем этом сравнительная анатомия - наука сугубо историческая. Она исследует события, которые в свое время реально происходили, но добраться до них можно только с помощью особых познавательных инструментов, которые сами по себе достаточно сложны и которыми не так уж легко научиться пользоваться. Поверхностный же взгляд на объекты наверняка даст искаженные представления. Этакая герменевтика живой природы.

Череп рыб (xi)

Противоположный способ подвески – гиостилия, которая возникла у большинства акул и, совершенно независимо от них, у осетровых рыб. В этом случае палатоквадратум вообще не соединен с осевым черепом (кроме как связками) и держится только на гиомандибуле. Гиостилия хороша тем, что она создает очень высокую подвижность челюстей: их можно, например, выдвинуть довольно далеко изо рта, чтобы схватить добычу. Особенно это важно для рыб, собирающих пищу со дна. Впрочем, у пелагических акул, плавающих в толще воды, есть собственная проблема, которая делает гиостилию для них предпочтительной. Дело в том, что тело акулы тяжелее воды – ведь у нее, как и у всех хрящевых рыб, нет плавательного пузыря. Поэтому она выгадывает где только можно гидродинамическую подъемную силу. Одним из источников подъемной силы служит очень характерное для современных акул разросшееся рыло (rostrum), выступающее далеко вперед от обонятельных капсул (рис. 20). Рострум работает, как непарное антикрыло на носу гоночной машины, только в другую сторону: подъемная сила антикрыла направлена вниз (чтобы прижимать машину к дороге), а подъемная сила рострума – вверх. Но крупный рострум имеет неизбежный побочный эффект: рот становится нижним, что для активного морского хищника неудобно. Гиостилия позволяет это хоть как-то компенсировать, повысив подвижность челюстей.


Рис. 20. Череп акулы с гиостильной подвеской. Иллюстрация из учебника Джона Стерлинга Кингсли. Сокращения: pq - палатоквадратум, M - меккелев хрящ, hm - гиомандибула, h - гиоид, sp - брызгальце. Жаберные щели, кроме брызгальца, не подписаны. Палатоквадратум держится на гиомандибуле, с осевым черепом он соединен только связками. Прекрасно выражен выступающий рострум.

У осетровых причины перехода к гиостилии были совсем иными. Их предками были «нормальные» лучеперые рыбы, у которых подвеска была амфистильной. При амфистилии палатоквадратум причленяется передним концом к обонятельному отделу мозговой коробки. Но у осетровых передний конец палатоквадратума исчез, верхняя челюсть укоротилась, и в результате ее единственным местом крепления осталась гиомандибула. Так и возникла гиостилия.
Алексей Альбертович Цессарский показал, что в эволюции предков осетровых произошла своего рода морфологическая катастрофа, связанная скорее всего с педоморфозом – задержкой развития отдельных органов на личиночных стадиях. Облик рыб при этом сильно переменился. Остаток передней части палатоквадратума, потерявший связь с челюстным аппаратом, сохранился у осетровых в виде хрящевого скелета усиков, а рот сместился назад (рис. 21).


Рис. 21. Сравнение "нормальных" лучеперых и осетрообразных. Рисунок А. А. Цессарского. Амия, или ильная рыба - относительно примитивный и типичный представитель лучеперых. Осетрообразные - тоже лучеперые, но своеобразно специализированные. Симплектикум - дополнительный элемент гиоидной дуги, возникший в результате фрагментации нижнего конца гиомандибулы. Остальные пояснения в тексте.

В результате резкого укорочения верхней челюсти и отодвигания рта назад бывшая передняя часть крыши ротовой полости должна была бы оказаться за пределами рта. И действительно, недавно был получен поразительный эмбриологический результат, подтвердивший, что эволюция осетровых шла именно так. Эмбриологам удалось показать, что у осетровых, в отличие от всех остальных позвоночных, покровы нижней поверхности самого переднего отдела головы, в том числе усиков, развиваются из энтодермы – внутреннего зародышевого листка, который обычно выстилает кишку. Это несомненное следствие резкого отодвигания рта назад. Так гипотеза Цессарского, основанная на данных классической сравнительной анатомии, получила красивое независимое подтверждение. Осетры во многих отношениях странные существа, но энтодерма, служащая хотя бы на небольшом участке тела внешним покровом – пожалуй, самая большая их странность.

Череп рыб (x)

В сравнительной анатомии позвоночных существует классическая проблема подвески челюстей, то есть связи между челюстной дугой и осевым черепом. Ясно, что такая связь в том или ином виде должна быть: на челюсти приходится большая механическая нагрузка, и их нужно обязательно зафиксировать на какой-нибудь осевой структуре. Но реализуется это у разных рыб по-разному.
В самом примитивном случае палатоквадратум крепится к осевому черепу самостоятельно, без помощи других висцеральных структур. Такая подвеска челюстей называется протостилией. Она не встречается у современных позвоночных, но была свойственна некоторым палеозойским рыбам.
Более сложный вариант подвески называется амфистилия (рис. 19А). В этом случае палатоквадратум тоже прикреплен к черепу самостоятельно, но, кроме того, он подвешен на гиомандибуле – верхнем элементе гиоидной дуги, который как раз поэтому и называют иначе подвеском. Амфистилия наблюдается у подавляющего большинства современных рыб, включая и кистеперых, и некоторых (но не всех) акул, и большинство лучеперых. По-видимому, это самый пластичный тип подвески, допускающий максимальное разнообразие функций.


Рис. 19. Амфистилия и аутостилия. Рисунки Л. П. Татаринова. PQ - палатоквадратум, HM - гиомандибула.

И при протостилии, и при амфистилии палатоквадратум крепится к осевому черепу подвижно – суставами. Но возможно состояние, когда палатоквадратум и мозговая коробка просто-напросто срастаются. Это называется аутостилия (рис. 19Б). Она независимо возникла в трех группах позвоночных: у химер (относящихся к хрящевым рыбам), у двоякодышащих рыб и у тетрапод. Правда, аутостилия там немного разная. У химер и у двоякодышащих палатоквадратум буквально сливается с мозговой коробкой в одно целое. У тетрапод же палатоквадратум связан с мозговой коробкой несколькими отростками (в обонятельной, глазничной и ушной областях), но в остальном он остается самостоятельной структурой. Это прекрасно видно, например, у лягушки. Парадоксальным образом аутостилия двоякодышащих рыб имеет мало общего с аутостилией тетрапод и гораздо больше напоминает аутостилию химер, хотя химеры и двоякодышащие – не родственники.
Во всех этих случаях дополнительная подвеска верхней челюсти через гиомандибулу становится не нужна. Поэтому у тетрапод гиомандибула превращается в слуховую косточку – стремя, а у химер и дипной просто редуцируется. Превращение подвеска в стремя – один из самых впечатляющих примеров смены функций, известных сравнительным анатомам.

Череп рыб (ix)

А вот теперь самое время обратиться к мозговой коробке. Обычно сообщается, что у зародышей челюстноротых ее дно образуют две пары длинных хрящей: парахордалии и трабекулы. Но это – слегка упрощенная схема, хотя и принятая в почтенных учебниках. На самом деле между парахордалиями и трабекулами находятся полярные хрящи, небольшие самостоятельные элементы, присутствующие у большинства позвоночных (в том числе и у человека). Они тоже вливаются в состав дна мозговой коробки (рис. 18А). Происхождение и значение полярных хрящей долго было загадкой.


Рис. 18. Полярный хрящ и его возможное происхождение. А - основные закладки осевого черепа типичного позвоночного (вид в плане). Рисунок Малькольма Джолли. Трабекулы тут рано слились в непарную структуру. Б - мозговая коробка кистеперой рыбы Youngolepis, подвижность в которой отсутствует (вид снизу). Иллюстрация из работы: Bjerring, 1985. Костная перемычка, которую Бьерринг называет ancilla basicranialis, расположена точно так же, как подчерепная мышца у "нормальных" кистеперых рыб. Но одновременно она соответствует и полярному хрящу современных позвоночных.

Любитель парадоксов Ханс Бьерринг высказал по этому поводу интересную гипотезу: полярный хрящ – это бывшая подчерепная мышца. Бьерринг описал девонскую кистеперую рыбу Youngolepis, у которой блоки черепа неподвижно срослись и подчерепной мышцы поэтому нет (рис. 18Б). Но она исчезла не бесследно: на ее месте находится окостеневшая перемычка, которая по критерию положения точно гомологизируется с давно знакомым анатомам полярным хрящом. Бьерринг считает, что, когда подчерепная мышца стала не нужна, направление дифференцировки соответствующего эмбрионального зачатка изменилось: та же группа клеток стала развиваться в хрящевой элемент (потом окостеневающий). Так и образовался полярный хрящ.
Если Бьерринг прав, то мы получаем полную картину происхождения главных закладок, формирующих осевой череп. Парахордалии, вероятно, гомологичны дугам позвонков. Трабекула – это, как мы знаем, инфрафаринго-элемент челюстной висцеральной дуги. И наконец, полярный хрящ – гомолог подчерепной мышцы. О том, откуда взялась сама эта мышца, мы поговорим в другой раз.

Череп рыб (viii)

Говоря об эволюции черепа, нельзя обойти вниманием удивительный череп кистеперых рыб. Биологи вообще очень любят кистеперых рыб, и не только потому, что среди них наверняка были наши предки. Будем, однако, иметь в виду, что кистеперые рыбы – группа сборная. По этой причине в современных биологических журналах даже само слово «кистеперая рыба» (crossopterygian) попало едва ли не под запрет. Кистеперыми называют всех мясистолопастных рыб, кроме двоякодышащих (дипной) и тетрапод (рис. 15). При этом эволюционные ветви, к которым принадлежат разные кистеперые, могут быть и довольно далекими друг от друга. Но анатомия у них схожая.


Рис. 15. Место кистеперых рыб на эволюционном древе. Можно сказать, что кистеперые - это примитивные мясистолопастные. К ним относится современная латимерия, но не относятся ни двоякодышащие рыбы, ни тетраподы. На изображениях мозговой коробки показано, есть в ней черепной сустав (обозначен стрелочками) или нет. Рисунок из работы: Janvier, 2007.

Итак, мы знаем, что рыбья мозговая коробка состоит из двух отделов: переднего (глазнично-обонятельного) и заднего (затылочно-слухового). У кистеперых рыб эти отделы мозговой коробки соединены подвижно. Между ними находится черепной сустав (рис. 16; то же видно и на рис. 14). Конечно, он проходит и через покровные кости. Благодаря черепному суставу передняя часть головы – по-научному говоря, рыло – может слегка приподниматься вместе с верхней челюстью. Нужно это, видимо, для того, чтобы при броске хищника рот открывался точно навстречу добыче – другими словами, чтобы не только опускалась нижняя челюсть, но и поднималась верхняя. Однако способ для этого кистеперые рыбы выбрали крайне необычный. Ведь в результате у них постоянно (хотя и с маленькой амплитудой) перегибается мозговая коробка, причем вместе с головным мозгом, который находится в обоих её отделах.


Рис. 16. Кистеперые рыбы и черепной сустав. A - уже знакомая нам кистеперая рыба Eusthenopteron. Приведена просто в качестве типичного представителя кистеперых рыб. Б - функция черепного сустава: верхняя челюсть слегка поднимается, чтобы рот раскрывался симметрично. В - мозговая коробка кистеперой рыбы с черепным суставом. А - рисунок Nobu Tamura, Б, В - рисунки Ф. Я. Дзержинского.

Блоки мозговой коробки кистеперых соединены подчерепной мышцей, которая начинается на заднем блоке и оканчивается на переднем (рис. 17). Эта мышца – очень мощная, по силе она сравнима с челюстной мускулатурой. И наконец, еще одним важным элементом черепа кистеперых служит толстая хорда, которая насквозь проходит через задний отдел мозговой коробки и упирается в передний отдел (там есть специальная выемка, куда входит кончик хорды). Кистеперые относятся к тем позвоночным, у которых хорда абсолютно полнофункциональна.


Рис. 17. Мозговая коробка позднепалеозойской кистеперой рыбы Ectosteorhachis с подчерепной мышцей и гиомандибулой. Иллюстрация из статьи: Dzerzhinsky, 2017, с изменениями.

Проблема в том, что подчерепная мышца при всем желании может только опустить рыло. Но какая же сила его поднимает? Никакой мышцы, которая по своему положению была бы на это способна, у кистеперых рыб не найдено.
Феликс Янович Дзержинский предположил, что фактор, задирающий рыло – это передний конец хорды, упирающийся в основание переднего блока мозговой коробки. Как известно, хорда – это гидростатический скелет. Иначе говоря, с механической точки зрения это упругая трубка, заполненная жидкостью (перегородки между клетками в такой толстой хорде, как у взрослых кистеперых рыб, разрушаются). Поскольку хорда тянется через все туловище, то, когда рыба плавает, на нее постоянно давят сокращающиеся миомеры – сегментированные осевые мышцы, благодаря которым рыба движется. Любое сокращение миомеров волей-неволей сжимает хорду с боков, и заключенная в ней жидкость устремляется вперед, своим давлением слегка растягивая передний конец хорды (свойства ее коллагенового футляра это позволяют). Вот этот конец хорды и толкает основание переднего блока черепа, заставляя его приподняться. Роль подчерепной мышцы состоит в том, чтобы противодействовать этому эффекту, когда он не нужен. Неудивительно, что эта мышца такая мощная: сила, создаваемая в конечном счете всей осевой мускулатурой туловища, должна быть очень большой.

Череп рыб (vii)

За два с лишним века развития сравнительной анатомии черепом рыб занималось очень много талантливых ученых. Перечислить их тут невозможно, да и не нужно: этот очерк – не исторический обзор. Но об одной группе исследователей, вклад которой уникален, хочется всё же сказать особо. Это – шведская школа палеонтологов позвоночных, которую основал Эрик Стеншио. Почитать и о самом Стеншио, и о том, почему его работы оказались так важны, можно в замечательной книге Ирины Яковлевой «По следам минувшего» (я не устаю ее рекомендовать).
Шведская школа никогда не была очень многочисленной. Но, так или иначе, она упорно делала свое дело на протяжении 80 лет. Влияние шведской школы в пору ее активной работы было огромно; кто-то из морфологов и палеонтологов с восторгом принимал ее выводы, кто-то яростно спорил, но равнодушных было мало. Труды шведской школы цитируются и сейчас, не очень часто, но регулярно. Возможно, их время еще придет.
Пожалуй, крупнейшим по гамбургскому счету представителем шведской школы был Эрик Андерс Вильгельм Ярвик. Он изучал много разных позвоночных, но его любимым объектом была девонская кистеперая рыба эустеноптерон (Eusthenopteron, рис. 12). Благодаря работам Ярвика анатомия головы эустеноптерона известна не хуже, чем анатомия головы какой-нибудь современной лягушки. В результате было сделано много открытий, часть которых мы сейчас обсудим.


Рис. 12. Эустеноптерон. Это довольно крупная рыбина: метровой длины, а то и больше. Как и все кистеперые, хищник. Судя по всему, эустеноптерон довольно близок к предкам наземных позвоночных, но интересен он не только этим. Источник рисунка: http://boku-sui.blogspot.com/2012/08/1.html

Но сначала обратимся к теории. Базовое понятие сравнительной анатомии – план строения, то есть комплекс органов с их взаимосвязями, свойственный организмам определенной систематической группы. У таких групп, как позвоночные или, скажем, членистоногие, планы строения очень сложны, и выявлять их, анализируя строение животных – занятие очень увлекательное. Но, кроме того, любой план строения когда-то возник. Возникновение нового в сложных системах всегда сопровождается неустойчивостью, и эволюция планов строения не составляет исключения. Недавно возникший план строения еще изменчив, он как бы "дышит", он находится в состоянии незавершенной трансформации. Зато потом, когда план строения уже стабилизировался, он может сохраняться в относительно неизменном виде на протяжении сотен миллионов лет. Немецкий палеонтолог Отто Шиндевольф называл процесс формирования плана строения типогенезом, в отличие от следующего за ним долгого типостаза.
К сожалению, эпохи типогенеза, как правило, очень плохо палеонтологически документированы. Догадываться о том, что там происходило, приходится по косвенным данным – почти так же, как физики по характеристикам реликтового излучения реконструируют первые минуты существования Вселенной.
Эрик Ярвик прекрасно всё это понимал. Он считал планы строения современных групп позвоночных чрезвычайно устойчивыми и был уверен, что их корни уходят во времена, о которых не сохранилось никаких палеонтологических свидетельств (возможно, даже в докембрий). Однако, исследуя тех позвоночных, которые все-таки хотя бы в ископаемом состоянии уцелели, он обнаружил, что многие черты их плана строения, которые классическая сравнительная анатомия рассматривала как константы, в действительности являются переменными. У них есть собственная непростая история.
Ярвик показал, что разграничительная линия между осевым и висцеральным черепом на самом деле непостоянна. Эти отделы взаимодействуют, и некоторые элементы висцерального черепа в ходе эволюции перешли в состав осевого (рис. 13). Первые такие события произошли на этапах, оставшихся скрытыми от палеонтологов, но по анатомии более поздних животных их можно попытаться восстановить. Например, оба фаринго-элемента гиоидной дуги у кистеперых рыб вошли в состав мозговой коробки, а точнее – приросли к слуховой капсуле.


Рис. 13. Судьба фаринго-элементов передних висцеральных дуг по Ярвику. Оба фаринго-элемента гиоидной дуги вошли в состав слуховой капсулы. Фаринго-элементы предчелюстной дуги, по гипотезе Ярвика, стали частью обонятельной капсулы. Наконец, инфрафаринго-элемент челюстной дуги стал трабекулой. Супрафаринго-элемент челюстной дуги тут не показан, его судьба - особая и сейчас обсуждаться не будет.

Еще более интересно, что инфрафаринго-элемент челюстной дуги, судя по всему, некогда влился в состав мозговой коробки и превратился в трабекулу. Для тех, кто знакомится с этой темой впервые, сообщим, что трабекулы – это эмбриональные структуры, образующие основу передней части мозговой коробки, ее глазнично-обонятельного блока. Само существование трабекул открыл Мартин Генрих Ратке еще в первой половине XIX века, но вот их происхождение долго было темой дискуссий. Ярвик решил эту проблему, убедительно показав, что трабекулу челюстноротых следует гомологизировать с инфрафаринго-элементом челюстной дуги. На каком-то очень древнем, не попавшем в палеонтологическую летопись эволюционном этапе этот элемент мигрировал из висцерального черепа в осевой, и более того – образовал основу последнего (точнее, его передней половины). У бесчелюстных настоящих трабекул, конечно, нет. Ярвику удалось вскрыть самые древние и глубинные события, которые привели к становлению плана строения челюстноротых.
Относительно небноквадратного хряща, то есть первичной верхней челюсти, тот же Ярвик показал, что эта структура имеет сложный состав. Небноквадратный хрящ не принадлежит какой-либо одной висцеральной дуге – он образован элементами сразу двух дуг. Передняя (небная) часть небноквадратного хряща – это эпи-элемент предчелюстной дуги, а задняя (квадратная) – эпи-элемент челюстной. Таким образом, небноквадратный хрящ – это надметамерная структура. Вскоре после Ярвика к тому же выводу пришел более молодой и всегда самостоятельный Ханс Бьерринг: он доказал надметамерную природу небноквадратного хряща другим способом, точно так же, как математики могут разными способами доказать одну и ту же теорему.
Кстати говоря, небноквадратный хрящ на самом деле далеко не всегда бывает хрящом. Он часто окостеневает, в том числе и у кистеперых рыб (именно высокая степень окостенения черепа позволила шведским палеонтологам получить о них поразительно детальные сведения). Лучше называть эту структуру по-латыни: палатоквадратум. Это название годится и для хрящевой, и для костной версии.


Рис. 14. Череп девонской кистеперой рыбы Nesides. Крыша черепа снята. Видно, что мозговая коробка состоит из глазнично-обонятельного блока (ethmosphenoideum) и затылочно-слухового блока (otico-occipitale), которые соединены подвижно (об этом речь пойдет дальше). Палатоквадратум состоит из двух частей: небная часть, она же эпи-элемент предчелюстной дуги (epipremandibulare), и квадратная часть, она же эпи-элемент челюстной дуги (epimandibulare); между собой они не соединены. Кроме того, мы видим тут подвесок (epihyale) и окостеневшую связку ("stylohyale"), соединяющую его с гиоидом (последний не показан).

Бьерринг выяснил, что у некоторых древних кистеперых элементы палатоквадратума даже и не контактируют друг с другом. У девонской рыбы Nesides небная и квадратная части палатоквадратума совершенно самостоятельны: между ними нет никакой перемычки, если не считать покровных костей (рис. 14). Здесь, похоже, палеонтологам удалось «поймать» состояние, восходящее к древнейшему этапу эволюции челюстноротых, когда верхних челюстей было по существу две. Передняя верхняя челюсть принадлежала к предчелюстной дуге, а задняя к челюстной. Только потом они слились в единое целое.
Достижения шведской школы иногда служат предметом дискуссий, но они в любом случае очень полезны. Именно те проблемы, исследованием которых занимались Ярвик и Бьерринг, составляют самую суть сравнительной анатомии позвоночных – the very heart, как говорят англичане. Если вы дочитали до этого места и все поняли, можете поздравить себя с тем, что о сравнительной анатомии как фундаментальной науке вы теперь кое-что знаете.

Череп рыб (vi)

Между челюстной и гиоидной дугами пролегает граница двух фундаментально различных отделов тела: «передней головы», где нет экспрессии генов семейства Hox, но есть экспрессия генов семейства Otx, и остального тела, где всё наоборот. В этом отношении гиоидная дуга подобна не челюстной дуге, а туловищу.
Генное семейство Hox у позвоночных очень многочисленно. В тех частях тела, где эти гены экспрессируются, они создают собственную довольно сложную систему регуляции развития. В нашем случае от числа активных Hox-генов зависит номер висцеральной дуги. В несколько упрощенном виде это выглядит так. В челюстной дуге экспрессии Hox-генов нет. В гиоидной дуге экспрессируется только ген Hox2. В первой жаберной дуге экспрессируются гены Hox2 и Hox3, во второй жаберной дуге – гены Hox2, Hox3 и Hox4, и наконец, во всех остальных жаберных дугах экспрессируются гены Hox2, Hox3, Hox4 и Hox5. Как видим, экспрессия Hox-генов ступенчато нарастает спереди назад (рис. 9).


Рис. 9. Экспрессия Hox-генов в висцеральном аппарате. 1-4 - последовательные стадии индивидуального развития (не эволюции!). На ранней эмбриональной стадии все висцеральные дуги почти одинаковы, дальше они дифференцируются. На всякий случай обратим внимание, что здесь изображены две висцеральные дуги впереди от челюстной. Гипотеза о том, что впереди от предчелюстной дуги когда-то была еще одна дуга (терминальная), действительно существует, но, судя по всему, она недостаточно обоснована. Остальные пояснения в тексте. Иллюстрация из статьи: Kuratani, 2005.

А что, если искусственно выключить экспрессию Hox-генов там, где ей положено быть? Проще всего сделать это, подавив экспрессию гена Hox2. Поскольку в гиоидной дуге никакие другие Hox-гены не экспрессируются, то она в этом случае останется без экспрессии Hox-генов вовсе. И вместо элементов гиоидной дуги у зародыша разовьется дополнительный набор элементов челюстной дуги. Выключение Hox-генов как бы расширяет зону «передней головы» – с соответствующими морфологическими последствиями.
Еще одно важное для нас семейство генов называется Dlx. Эти гены склонны экспрессироваться на дальних от туловища (дистальных, как говорят анатомы) концах всевозможных длинных выростов – например, конечностей. Однако в висцеральных дугах экспрессия Dlx-генов тоже есть. И она тоже играет в развитии черепа важную роль, хотя и иную, чем Hox-гены.


Рис. 10. Экспрессия Dlx-генов в висцеральном аппарате челюстноротых. фаринго- и эпи-элементах экспрессируются два гена (1 и 2), в церато-элементах четыре гена (1, 2, 5 и 6), а в гипо- и бази-элементах шесть генов (1, 2, 5, 6, 3 и 7). Нумерация генов, приведенная здесь, устарела, и вообще эта схема неточна, но для общего представления она нам сгодится. Иллюстрация из статьи: Schilling, 2003.

В ранних работах по генетике развития экспрессия Dlx-генов в висцеральных дугах описывалась так (рис. 10). У большинства позвоночных Dlx-генов шесть. В фаринго- и эпи-элементах каждой дуги экспрессируются только два из них. В церато-элементе начинают экспрессироваться еще два Dlx-гена, и в гипо-элементе – еще два. Таким образом, в фаринго- и эпи-элементах всех дуг экспрессируется по два Dlx-гена, в церато-элементах по четыре, а в гипо-элементах – все шесть. Перед нами ступенчатая экспрессия, очень напоминающая экспрессию Hox-генов, только развернутая по другой оси. Экспрессия Hox-генов ступенчато нарастает вдоль оси всего тела, а экспрессия Dlx-генов – вдоль собственной оси каждой жаберной дуги.
Примечательно, что в челюстной дуге экспрессия Dlx-генов устроена так же, как и в гиоидной. В этом отношении они ничем принципиально не отличаются.
Шесть Dlx-генов – это много. У большинства многоклеточных животных их один-два. Почему у позвоночных их число увеличено? Несомненно, это связано с полногеномной дупликацией, которая предшествовала возникновению всех современных эволюционных ветвей позвоночных, а в стволе челюстноротых произошла дважды. Вот они, те дополнительные возможности, которые полногеномная дупликация дала позвоночным. Чем больше Dlx-генов, тем больше появляется возможностей для дифференцировки какого-нибудь длинного органа – вроде конечности или жаберной дуги. Можно и обобщить: чем больше регуляторных генов, тем больше клавиш на музыкальном инструменте, с помощью которого можно сыграть симфонию развития многоклеточного организма.


Рис. 11. Жаберные декартовы координаты. MA - челюстная дуга, HA - гиоидная дуга, Ba1-Ba3 - жаберные дуги, ps1-ps5 - жаберные щели, m - рот. Фаринго-, эпи-, церато- и гипо-элементы висцеральных дуг читателю уже знакомы. Кстати, фаринго-элементов тут два (у акулы он, надо заметить, один). Иллюстрация из статьи: Shigetani et al., 2005.

Теперь совместим на одной и той же жаберной решетке схемы экспрессии Hox-генов и Dlx-генов (рис. 11). Мы получим двумерную модель, которую можно назвать моделью жаберных декартовых координат. Перечислив гены, которые экспрессируются в данном участке зародышевой недифференцированной жаберной решетки, мы сможем сразу сказать, какая часть висцерального аппарата из него получится. Например, один ген Hox и четыре гена Dlx – сочетание, которое дает нам церато-элемент гиоидной дуги. Два гена Hox и четыре гена Dlx – церато-элемент следующей дуги, первой жаберной. Два гена Hox и шесть генов Dlx – гипо-элемент первой жаберной дуги. И так далее.
Правда, дальнейшие исследования показали, что на самом деле не всё так уж просто: реальные границы зон экспрессии Dlx-генов, как правило, не совпадают с границами отделов дуг. Взаимно-однозначного соответствия между генетикой и морфологией, как обычно, не оказалось. Но общих принципов регуляции это не нарушает.
А вот у бесчелюстных ступенчатого нарастания экспрессии Dlx в висцеральных дугах просто нет. Принципы регуляции там другие, и жаберная решетка (во всяком случае, у миноги) получается зеркально-симметричной относительно горизонтальной плоскости. Проще говоря, ее верхняя половина отражает нижнюю. Ничего похожего на фаринго-, эпи-, церато- и гипо-элементы у бесчелюстных нет. Деление на них возникло только у челюстноротых – вместе с добавочными Dlx-генами, которые образовались в результате дополнительной полногеномной дупликации.
Здесь мы видим не что иное, как молекулярно-генетический механизм ароморфоза – качественного эволюционного новшества, раскрывающего небывалые ранее возможности. При возникновении челюстноротых вместе с новыми генами появилась новая морфологическая ось, определившая новый способ работы висцерального аппарата. Именно это сделало челюстноротых эффективными хищниками (которыми бесчелюстные никогда не были) и позволило им сначала стать доминирующей группой водных позвоночных, а потом и выйти на сушу.