Previous Entry Share Next Entry
Лекция (продолжение)
caenogenesis
ring_of_life.jpg

Итак, примерно 4,4 миллиарда лет назад на поверхности нашей планеты появилась вода. Стало быть, это та стартовая точка, с которой мы можем отсчитывать происхождение жизни. Правда, по современным представлениям, жизнь формировалась скорее не в водоемах, а в пропитанном водой грунте, находящемся рядом с вулканическими проявлениями (фумаролами), где водяной пар вместе с другими вулканическими газами выходит на поверхность планеты и конденсируется. Горячая вода пропитывала грунт, и вот в этих капиллярных пространствах происходил синтез сложных органических молекул — по-видимому, с использованием неорганических катализаторов, прежде всего сульфидов, которые обладают способности к катализу органических реакций. Там и сформировались первые органические молекулы. Долгое время биологи спорили — какие это могли быть молекулы? Сейчас очень популярна точка зрения, что первым биологическим миром, который появился на нашей планете, был мир рибонуклеиновой кислоты — мир РНК. Почему у биологов есть такое мнение? Дело в том, что молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК) обладают каталитической активностью. Она сильно уступает каталитической активности белков, но все-таки молекулы РНК способны быть биологическими катализаторами. Кроме того — это важно, — они способны катализировать собственный синтез. Получается, что молекулы РНК способны к воспроизведению. Стало быть, есть элементы наследственности, и, разумеется, обязательно есть ошибки (изменчивость). И в этом случае начинают работать факторы биологической эволюции. А там, где начинается эволюция — там начинается жизнь. Есть наследственность, есть изменчивость — естественно, функционирует отбор (одни молекулы устойчивы, а другие нет) и есть конкуренция за субстрат. Где это все происходило? Это происходило в капиллярных пространствах грунта, между частицами грунта. Жизнь возникла как коротенькие молекулы РНК, способные катализировать собственное воспроизводство, но никаких клеток, конечно, не было. Получается, что на первых жизнь существовала в виде какого-то молекулярного плазмодия между частицами грунта; там существовали самовоспроизводящиеся молекулы РНК, а входящие в состав частиц грунта сульфиды (Fes, PbS) могли катализировать синтез биологических молекул. Мир РНК сменился миром «РНК-белок», потому что, конечно, белок обладает несравненно более мощными каталитическими способностями, но в то же время РНК способна кодировать белковую молекулу. Мир «РНК-белок» тоже мог существовать в «молекулярном плазмодии», между частицами грунта.
Особенностью молекулы РНК является то, что это на самом деле очень нестойкая молекула. Она обладает многими интересными биологическими свойствами, включая способность катализировать органические реакции и собственное воспроизводство, но она очень нестойкая. Рано или поздно преимущество в общем «молекулярном плазмодии» должны были получить те молекулы РНК, которые способны перезаписывать содержащуюся в них информацию на более устойчивые молекулы — на молекулы ДНК. Молекула ДНК — это скучная, неинтересная молекула. Она ничего не может делать, кроме как хранить записанную на ней информацию. Но зато она очень устойчива во внешней среде. Молекулы ДНК не только более устойчивы, чем РНК — они более устойчивы, чем белки. Они очень хорошо сохраняются во внешней среде и могут храниться многие тысячи лет. В палеонтологических остатках возрастом до 100 тысяч лет находят фрагменты молекул ДНК, с которых можно считывать информацию. Например, несколько лет назад исследователи обнаружили в одной из пещер Алтая маленькую косточку — фалангу мизинца ребенка, которой несколько десятков тысяч лет. Ничего больше не обнаружено, и косточка эта, по существу, окаменевшая, но в ней есть ДНК. И оказалось, что это еще один вид человека, который обитал на нашей планете — так называемый денисовский человек. От него ничего не осталось — ни других костей, ни волос; мы не знаем, как он выглядел, но по ДНК получается, что это не неандерталец, не кроманьонец, а особый вид позднего человека. И мы даже знаем, что целый ряд человеческих популяций, преимущественно обитавших в Азии, скрещивался с этим денисовцем (6-8% генов денисовского человека есть у австралийцев, а особенно много их у тасманийцев — видимо, когда они шли по Южной Азии, то имели возможность гибридизации с денисовцами). Вымершие животные — например, мамонт, от которого сохранились фрагменты кожи и волос — это прекрасное хранилище ДНК, такое прекрасное, что если кто-то захочет потратить несколько сот миллионов долларов, то даже современные технологии позволят воссоздать мамонта (используя, конечно, яйцеклетки слонов). ДНК — очень устойчивая молекула, поэтому рано или поздно мир «РНК-белок» (последовавший за миром чистой РНК) должен был смениться миром, где шла перезапись информации на ДНК. Это был РНК-ДНК-ретромир. Ну и, наконец, следующий мир — это мир «ДНК-РНК-белок», где основная информация записывается на ДНК. Получается такая последовательность:

мир РНК ⇨ РНК-белок ⇨ ДНК-РНК-ретромир ⇨ ДНК-РНК-белок

Современным клеточным организмам свойственна только последняя ситуация. Неклеточные организмы имеют все эти варианты; в современном мире биологических существ есть остатки доклеточного мира. От мира РНК остались эгоистичные рибозимы (или интроны первой группы), от мира «РНК-белок» — РНК-вирусы, от РНК-ДНК-ретромира — эгоистичные ретроны (то есть ретровирусы), а в одном мире с клетками существуют ДНК-вирусы, плазмиды и другие неклеточные формы жизни. Почему это формы жизни? Вирус — разве это жизнь? Его можно взять, выпарить, получить в кристаллическом виде, и дальше его хоть на Марс отправляй; его можно держать в вакууме, и ничего с ним не будет. Это просто достаточно сложное химическое вещество. А вироиды — вообще мелкие молекулы РНК (они, например, вызывают веретеновидность картофеля). Почему это биология, а не химия? А потому что эволюционируют. Там, где начинается эволюция, — там начинается биология. Там есть наследственность, есть изменчивость, есть конкуренция за субстрат и отбор — все! Когда эти факторы есть, начинается биологическая эволюция. Раз есть биологическая эволюция — значит, это объект биологии. Поэтому кафедра вирусологии находится на биологическом факультете, а не на химическом. Хоть вирусы и кристаллизуются и их можно держать в вакууме, а они эволюционируют. Все, что эволюционирует — это объект биологии.
Клеточный мир возник не раньше, чем около 4 миллиардов лет назад, когда элементы «молекулярного плазмодия» распались на клетки. Эта дата — конечно, условная, о ней говорят в связи с молекулярными часами. Есть такой метод определения возраста расхождения тех или иных филогенетических стволов, как молекулярные часы: мы примерно знаем скорость накопления мутаций, можем просчитать ее в прошлое и, соответственно, указать на время расхождения основных стволов. Вот примерно 4 миллиарда лет назад разошлись два основных ствола прокариотных организмов — археи (Archaea) и бактерии (Bacteria). Раз они разошлись, значит, примерно в этот период действительно сформировались клеточные организмы. Произошло вот что: в «молекулярном плазмодии», в насыщенном водой горячем грунте (надо хорошо понимать, что ранние этапы эволюции жизни шли не на Земле современного типа, а на Земле с очень высоким — не меньше 5-6 атмосфер — приземным давлением и высокой температурой порядка 100-110 градусов, как в русской бане), где плавали молекулы ДНК, РНК, белка, — этот «плазмодий» разбился на клетки. Появились липидные оболочки, и это сразу изменило пространственную ситуацию: оказалось, что есть области пространства, где биохимические реакции очень жестко контролируются информационными молекулами (молекулами ДНК и РНК). Эти области находятся внутри клеток. В остальном пространстве реакции, конечно, идут, но контролируются менее жестко и находятся как бы под совместным контролем. Эта ситуация может нам показаться странной, но она в значительной степени сохраняется в мире прокариот до сих пор. Скажем, бактерии в почве выделяют экзоферменты для того, чтобы разлагать органические субстраты, а значит, за пределами тел бактерий в почве тоже идут контролируемые ими химические реакции. И продукты этих реакций активно всасываются бактериями, где используются для метаболических реакций внутри бактериальной клетки. Получается, что современные прокариоты сохраняют рудименты «молекулярного плазмодия». Его рудиментом является внешняя по отношению к бактериям среда — капиллярная вода, в которую они выделяют экзоферменты и в которой разлагают субстрат, а потом продукты распада этого субстрата всасывают и используют для метаболических реакций. Само собой, что при формировании мембранных компартментов внутрь первичных клеток были включены и доклеточные элементы жизни: эгоистичные рибозимы, РНК-вирусы, ретровирусы, ДНК-вирусы, плазмиды и все остальное. Они существуют внутри клеток, потому что они существовали в «молекулярном плазмодии», конкурируя с другими информационными молекулами, которые были элементами биологической доклеточной жизни. Они оказались включены в клетки современных прокариотных организмов.
Структура современного биологического мира как бы состоит из двух больших компонентов. Один из них — империя неклеточных (Acellulata), в которую входят ДНК-вирусы, РНК-вирусы, вироиды, эгоистичные интроны и даже прионы — неклеточные формы жизни, остатки самых древних, самых первых этапов жизни на нашей планете. Это остатки того этапа жизни, когда еще клеток не было, а жизнь уже была и биологическая эволюция уже была. И другой мир — империя клеточных (Cellulata), которая состоит из трех групп организмов. О двух мы уже сказали: это археи и бактерии. Вместе их называют безъядерными организмами, или прокариотами (Prokaryota). А третья группа — ядерные организмы, или эукариоты (Eukarya).
Расхождение двух основных ветвей прокариотных организмов — архей и бактерий — произошло примерно 4 миллиарда лет назад. Порядка 3,8 миллиарда лет назад, вероятно, появились прокариотные организмы, способные к фотосинтезу. Там, где многократно ходит ледник, он стирает все осадочные породы, обнажая очень древние скалы, поэтому самые древние горные породы часто можно увидеть в приполярных областях (например, на Белом море есть архейские гнейсы, образовавшиеся 3,5 миллиарда лет назад, по которым можно прямо ходить). И вот в породах формации Исуа в Гренландии, образовавшихся 3,8 миллиарда лет назад, обнаружены прослойки углерода. Никаких клеток в этих прослойках, конечно, нет, но этот углерод обогащен легким изотопом. У углерода есть стабильные изотопы 12C и 13C, и при фотосинтезе в живой организм включается преимущественно легкий изотоп 12C. Например, трава содержит больше 12C, чем его есть, скажем, в атмосферном углекислом газе. Антилопа, которая съест эту траву, тоже будет содержать больше 12C. И во льве, который сожрет эту антилопу, тоже будет больше 12C. Когда этот лев помрет, сгниет и его кости превратятся в графит, в этом графите все равно будет больше 12C. Так вот, судя по этим данным, примерно 3,8 миллиарда лет назад появился фотосинтез. Сказать, что это общепринятое мнение, я не могу, потому что оно продолжает оспариваться (а не было ли каких-либо небиологических процессов, которые могли привести к такой сегрегации изотопов?), но оно широко распространено.
Примерно 3,5 миллиарда лет назад в австралийских породах формации Варравуны начинают встречаться остатки настоящих прокариотных клеток. Правда, по этим остаткам мы, конечно, не можем сказать, были это археи или бактерии. Археи и бактерии — это два ствола, которые довольно сильно отличаются друг от друга, например, строением мембран (у архей там фосфолипиды с простыми эфирными связями, у бактерий — со сложноэфирными связями). У архей много молекулярно-биологических признаков, которые делают их в чем-то похожими на эукариотные организмы; во многих генах, скажем, в генах рибосомальных и транспортных РНК, у них есть интроны, так же, как у эукариот; есть интроны и в некоторых обычных генах. У бактерий интронов нет. Трансляция у архей и у эукариот начинается с метионина, а не с формилметионина, как у бактерий. В общем, есть много черт, которые разделяют архей и бактерий.
По-видимому, мы можем быть уверены, что в течение первых двух миллиардов лет существования клеточной жизни (от 4 до 2 миллиардов лет назад) биосфера была преимущественно прокариотной. Нет никаких свидетельств того, что 3-4 миллиарда лет назад могли появиться эукариотные организмы. Так что не меньше половины времени жизни на нашей планете все биологические циклы замыкались только через бактерий. Жизнь была целиком прокариотная — бактерии и археи.
Есть много ископаемых остатков (в том числе и макроископаемых), которые были созданы бактериями. Речь идет о так называемых строматолитах. Строматолиты — это известковые породы в виде крупных желваков, которые образуют на срезе множество полосок темного и светлого материала. Они существуют очень долго: самые древние строматолиты появляются 3,5 миллиарда лет назад, в довольно раннем архее, а исчезают они из палеонтологической летописи примерно 1,5 миллиарда лет назад, в середине протерозоя. Биологи давно догадывались, что строматолиты — это, по существу, живые существа. Они создавались фотосинтезирующими бактериями — хочется сказать, что синезелеными водорослями (цианобактериями), но такой уверенности у нас в отношении, скажем, архейских строматолитов нет. Но самое интересное, что в современном мире в нескольких участках моря, где очень горячо и где мало кислорода в воде, до сих пор существуют строматолиты. На западе Австралии, в мелководном (по пояс) заливе Шарк-Бэй, где вода сильно нагрета, существуют строматолиты, абсолютно идентичные ископаемым — архейским и протерозойским. Они действительно создаются цианобактериями.
Мы можем сказать, что те два миллиарда лет, когда биосфера была прокариотной, она была еще и бескислородной. Атмосфера была бескислородной; от того времени осталось много минералов — скажем, сульфиды — которые образуются только в анаэробных, бескислородных условиях. Куда же девался кислород, который делали фотосинтезирующие организмы? Во-первых, кислородный фотосинтез был не так широко распространен, потому что при активной вулканической деятельности были и другие субстраты, которые пригодны для фотосинтеза — скажем, сероводород. Водород можно отбирать не только от воды, но и от сероводорода, это даже легче. Тогда кислород не выделяется, а выделяется сера. Правда, кислородный фотосинтез все-таки существовал, но кислород, который выделялся, расходовался на окисление горных пород, прежде всего железа. Формирование железного ядра Земли шло постепенно, и в первые два миллиарда лет существования клеточных организмов в составе горных пород было очень много железа; оно забирало практически весь кислород, который выделялся в процессе фотосинтеза. По-видимому, примерно на рубеже архея и протерозоя (около 2,6 миллиарда лет назад) формирование железного ядра в основном закончилось, поверхностные породы оказались в достаточной степени обеднены железом, и началось накопление кислорода в атмосфере.
Надо сказать, что этот процесс, по-видимому, означал некую катастрофу в развитии земной жизни. Кислород — очень активный элемент, он разрушает биологические молекулы. Переход от анаэробного мира к аэробному могли вызвать только какие-то важные события. Надо сказать, что в анаэробном мире были «аэробные карманы». Они были в строматолитах, потому что прежде, чем фотосинтетический кислород выделялся из строматолита наружу, в поверхностной пленке самого строматолита, конечно, накапливались его большие концентрации. Эти «кислородные карманы» были местом, где существовали толерантные к кислороду бактерии — например, альфа-протеобактерии. И, вероятно, эти кислородные карманы в толще строматолитов были местом формирования первых эукариотных организмов.
Одна из парадигм современной биологии состоит в том, что эукариотные организмы представляют собой результат симбиоза между несколькими прокариотными организмами. Господствующие гипотезы говорят о том, что порядка 2,5 миллиардов лет назад появились организмы, которые, в отличие от большинства современных прокариот, оказались способны заглатывать другие организмы. У современных прокариот — и у архей, и у бактерий — нет тех двух белков, которыми мы осуществляем заглатывание пищи: актина и миозина. Эти два белка обеспечивают и мышечную активность, и амебоидную активность, и формирование псевдоподий, и формирование фагоцитозных вакуолей и пиноцитозных пузырьков. Все это эукариоты могут делать, а прокариоты этого делать не могут. Стало быть, первый этап формирования эукариот — это появление способности заглатывать другие организмы. А там, где появляется заглатывание, появляется возможность эндосимбиоза. Какой-то древний предок эукариот просто занимался тем, что заглатывал в толще строматолита бактерии и переваривал их. Для этого, кстати, хищник должен быть крупнее, чем его жертвы, примерно на порядок. Но можно заглатывать другой организм, а можно и сделать его симбионтом. Получается некий симбиоз, состоящий из двух организмов, причем у каждого есть собственный наследственный материал: ДНК хозяина и ДНК симбионта.
Начало эукариотным организмам положили обладающие актином и миозином предки, которые сделали своими симбионтами оксифильные бактерии — бактерии, способные выносить высокие концентрации кислорода и подсовывать кислороду на окисление продукты анаэробного обмена (продукты гликолиза), получая при этом еще и дополнительную энергию. Эти бактерии стали предками тех внутриклеточных органелл, которые есть у всех современных эукариотных организмов — стали предками митохондрий. Митохондрия всегда окружена двумя мембранами, причем наружная мембрана — это мембрана вакуоли, в которой эта митохондрия помещается. А внутренняя мембрана, та, которая образует кристы, — это, собственно, мембрана самого симбионта. У митохондрий всегда есть собственная ДНК. Митохондрии не возникают в клетке заново — они размножаются путем деления. У митохондрий есть собственный белоксинтезирующий аппарат, причем этот белоксинтезирующий аппарат состоит из маленьких рибосом бактериального типа. Размеры рибосом биохимики часто определяют в константах седиментации — скорости оседания при центрифугировании; это рибосомы с константой седиментации 70S. А за пределами митохондрий, в цитоплазме, как правило, рибосомы другого типа — с константой седиментации 80S. Это означает, что в рибосомах бактериального типа нет некоторых рибосомальных РНК, которые есть у эукариотных рибосом. Все это очень давно наводило биологов на мысль о том, что митохондрии — это симбиотические органеллы. Правда, ДНК у большинства митохондрий очень маленькая и содержит всего 10-12 записанных там генов. В одной только группе эукариотных протистов — у экскават — митохондриальная ДНК большая и содержит примерно 130 генов; экскаваты по ряду причин иногда рассматриваются как наиболее примитивные эукариоты. Почему митохондриальная ДНК такая маленькая? Потому что большинство генов из ДНК симбионта перешло в геном хозяина, так что геном современной эукариотной клетки содержит гены и хозяина, и симбионта. Анализируя эти гены, мы можем сказать, что, по-видимому, нуклеоцитоплазма — то есть тот прокариот, который заглатывал симбионта, — она происходит от архей. Архейными генами в геноме современных эукариот обычно бывают те гены, которые связаны с функционированием самого генома: это гены транскрипции, трансляции, репликации. А метаболические гены, кодирующие белки, обеспечивающие метаболические реакции в цитоплазме (в том числе гликолиз), — они связаны, видимо, с генами симбионта. Скорее всего, это альфа-протеобактерия, которая стала предком митохондрии.
Получается, что две прокариотные эволюционные линии, одна из которых связана с археями, а другая с бактериями, примерно 2,5-2,0 миллиарда лет назад соединились. Возник эукариотный организм, в котором нуклеоцитоплазма — потомок археи, а митохондрия — потомок бактерии. При этом мы хорошо понимаем, что девяносто девять процентов генов симбионта перешли от симбионта в ядро. В митохондрии остались только гены, кодирующие очень гидрофильные белки — белки, которые не могут пройти через две мембраны, чтобы попасть в митохондрию из цитоплазмы. Как правило, мы представляем биологическую эволюцию в виде дивергенции — расхождения ветвей. И это действительно основной модус биологической эволюции. А здесь мы наблюдаем другую картину: на ранних этапах произошло расхождение и возникло много ветвей бактерий и архей, которые продолжают существовать и насыщают нашу современную биосферу; но какие-то две ветви бактерий и архей (со стороны бактерий это альфа-протеобактерии, а со стороны архей — какие-то формы, близкие к таумархеотам) слились и дали начало новой группе организмов — эукариотам. И произошло это порядка 2,5-2,0 миллиардов лет назад. Четыре миллиарда лет назад две главные ветви клеточных организмов разошлись, а два миллиарда лет назад они снова сошлись, чтобы образовать новую группу организмов. Так что вместо привычной нам схемы дивергенции на ранних этапах эволюции мы наблюдаем кольцо — кольцо жизни, ring of life.

  • 1
фосфолипиды с простыми эфирными связями

это я не понял

(ушёл читать дальше)

Это как раз просто, проще некуда:

http://caenogenesis.livejournal.com/99203.html

А, то есть действительно простые эфиры. Извините, не знал.

Кислород — очень активный элемент

И вот это фигня. Не бывает активных или неактивных элементов. И ядовитых тоже.

Активны или неактивны в некоторых реакциях могут быть только вещества. Например, кислород, как простое вещество O2. Но не как элемент О. Как элемент О он одинаков и в воде, и в глине, и в О2, и в О3, который вообще пиздец всему живому.

Вот хорошо бы поправить этот момент, очень портит текст.

Поправлять я в чужой лекции ничего не могу, но и не вижу тут ничего страшного: неаккуратное выражение, да, но смысл-то понятен.

Лекция классная, самое то, но вот этот момент дико режет глаз химику.

Ну да, да. Я думаю, что если Малахов сделает из этой лекции статью, то там все будет аккуратнее.

Ну просто лекция действительно классная, полагаю, такое даже до школьников может дойти. Именно по этой причине и раздражает мелкий прокол. Хотелось бы совершенства ;-)

Археи обладают белками крайне близкими к актину. Пример: www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27852434

У бактерий также есть белки, которые способны собираться в филаменты наподобие актина или тубулина. Примеры: www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25957405; www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25784047

Помимо этого у целого ряда патогенных бактерий есть специализированные белки для взаимодействия с актиновым цитоскелетом заражённой клетки. Пример: www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26416078

Да, спасибо! Про белки, близкие к актину и тубулину у архей, я знал, про остальное, кажется, нет.

Захватывающе интересно! Я многого не знал, большое вам спасибо!!!

И вам спасибо.

Спасибо. Хоть более-менее упорядочиваются вголове разрозненные знания.

Хорошо. Видимо, такая цель и была.

На мой вкус, лекция излишне категорична и представляет множество дискуссионных вопросов в виде записей на скрижалях. Понять что-то в такой лекции для студентов это как пообедать мешком кирпичей.

Лекция отличная! Еще бы поподробнее узнать, как там все было в РНК-мире :) (а в русской бане температура не выше 80, 100-120 это в финской - не удержался, как бывший заядлый банщик)

Это отлично, но читать с такой типографикой я не могу. Мне пришлось копировать и самому форматировать.
Хорошо бы между абзацами пустые строки, а сами абзацы делать не такие обширные. Если автор не против, я готов это сделать выложить в гугл документах.

Большое спасибо!

Отличная лекция, спасибо. Будет продолжение?

Неа. Это была фактически разовая лекция, и я ее расшифровал только потому, что мне самому понадобилось с этим материалом поработать. Если я сам напишу что-то подобное, Вы это увидите.

Большое спасибо!
Масштабы времени впечатляют, особенно в сравнении с периодом существования человека разумного.
Пара опечаток попалась глазу: "Исуа в Грендандии" - в ГренЛандии, и "формирование фагоцитозных факуолей" - вакуолей.

Вам спасибо! Опечатки поправил.

Лекция очень понравилась. Спасибо!

  • 1
?

Log in

No account? Create an account