Развитие
caenogenesis
Принципиально возможны четыре типа поведения системы во времени: 1) чисто стохастическое, или броуновское (когда состояние системы не зависит ни от одного из предшествующих), и 2) чисто детерминистическое, или лапласово (когда вся цепь последовательных состояний системы однозначно задана ее исходным состоянием) - оба они малоинтересны; 3) марковское (когда состояние системы зависит от предыдущего, но не зависит уже от пред-предыдущего), и, наконец, 4) - развитие в строгом смысле, или дарвиновское поведение (оно зеркально марковскому; состояние системы зависит от пред-предыдущего сильнее, чем от предыдущего, и еще сильнее - от пред-пред-предыдущего: "гистерезисная преемственность"). Последний тип поведения - самый сложный; он, в отличие от трех других, до сих пор не имеет внятной математической модели (эта задача оказалась не по плечу даже таким титанам, как Ляпунов и Колмогоров) - есть только ряд имитационных моделей, вроде Эйгеновских автокаталитических циклов. Именно таким образом и ведут себя живые системы; по этой причине мы можем прогнозировать общее направление эволюционного процесса ("через ход"), но принципиально не способны предугадать его детали ("следующий ход"), некоторые из каковых могут иметь решающее значение.

(c) Еськов

План
caenogenesis
nrg2071-f1.jpg

Под катом - содержание книги, которая, возможно, выйдет к зиме.

содержаниеCollapse )

Цитата
caenogenesis
Стал ли образованным человеком в этой коллегии мой герой? Я полагаю, что ни в каком учебном заведении образованным человеком стать нельзя. Но во всяком хорошо поставленном учебном заведении можно стать дисциплинированным человеком и приобрести навык, который пригодится в будущем, когда человек вне стен учебного заведения станет образовывать сам себя.
М. А. Булгаков, "Мольер"

Ю. Т. Дьяков
caenogenesis


Только что обнаружил, что на днях умер профессор Юрий Таричанович Дьяков.
Крупный миколог. Блистательный лектор. Автор интересных книг.

Введение в альгологию и микологию. Это конспект его общего курса лекций, сведенный в книгу. Написано сжато, но если начать вникать - там необыкновенно много интересного. Никакого растекания белкой по древу, плотный фактический материал, и при этом каждый факт находит свое место в глубоко продуманной системе, часто еще и выводя на какие-нибудь общебиологические закономерности. Между прочим, трудно представить более аморфный по самой своей природе предмет, чем "низшие растения" в традиционном их понимании. Составить по этому предмету такой курс - просто подвиг.

Занимательная микология. А это научно-популярная книга, написанная относительно недавно, когда Дьяков уже оставил заведование кафедрой. Я ее еще и прочитать не успел.

Корни эукариот
caenogenesis
Возникли некоторые мимолетные мысли о происхождении эукариот, которые я записал и предлагаю ниже на обсуждение (сейчас мне это будет полезно). Вопросы, замечания и дополнения от специалистов приветствуются. И от дилетантов - тоже.

* * *

Недавно прогремевшее открытие асгардархеот, безусловно, является замечательным достижением эволюционной биологии. Теперь мы знаем точный "адрес", по которому на эволюционном древе можно найти архейного предка эукариот. Но значит ли это, что проблема происхождения эукариот полностью решена? Конечно, нет.
Проблема происхождения эукариот - одна из самых сложных и запутанных проблем во всей эволюционной биологии. В этом блоге она уже обсуждалась, но довольно кратко (о некоторых гипотезах тогда вообще пришлось умолчать). Так что к этой теме не грех ненадолго вернуться.
Итак, чем эукариотная клетка отличается от прокариотной? Во-первых, в ней есть сложная система внутренних мембран, непременно образующая ядро - ту самую структуру, которой эукариоты обязаны своим названием. Во-вторых, в ней обязательно есть митохондрии (или хотя бы их остатки). В-третьих, в эукариотной клетке смешаны компоненты, имеющие совершенно разное происхождение - как бактериальное, так и архейное. Проще говоря, все эукариоты являются генетическими химерами. Любой состоятельный сценарий происхождения эукариот должен внятно объяснить эти три особенности их клеток. Причем желательно все разом - так, чтобы не приходилось вводить дополнительные предположения ad hoc.
Надо сказать, что объяснить перечисленные признаки по отдельности было бы гораздо проще. Приобретение митохондрий легко объясняется симбиозом: предок эукариот когда-то "проглотил" бактерию, ставшую предком митохондрий, и оставил ее внутри себя жить. Обилие в эукариотной клетке бактериальных генов и белков можно объяснить горизонтальным переносом генов: предок эукариот жил в каком-то сложном бактериальном сообществе, вот и нахватался генов от соседей. Ну, а ядро вполне могло возникнуть из впячивания плазматической мембраны, которое отшнуровалось и замкнулось. Судя по всему, очень похожая вещь произошла у одной интересной группы грамотрицательных бактерий, которая называется планктомицетами (Fuerst, 2005). У них есть довольно сложная система внутренних мембран, окружающая ту область цитоплазмы, где находится ДНК, и у некоторых родов это выглядит как самое настоящее клеточное ядро (Fuerst, 2010). Вероятно, все внутренние мембраны планктомицетов развились из впячиваний их плазматической мембраны (иногда уже от нее отшнуровавшихся): больше-то, в общем, и неоткуда. Самое же любопытное, что планктомицеты - не родственники эукариот, и возникновение ядра (если его можно так назвать) наверняка произошло у них совершенно независимо (McInerney et al., 2011). Но это как раз и убеждает, что такие события вполне возможны.
Сейчас, однако, нам нужно несколько другое. Нам нужен эволюционный сценарий, который удовлетворительно объяснял бы все главные особенности эукариот - и ядро, и митохондрии, и "химерность". Есть ли такой сценарий в нашем распоряжении?
Серьезные попытки его создать, безусловно, налицо. Ближе всего к идеалу сейчас, видимо, подошли уже упоминавшиеся в этом блоге гипотезы Евгения Кунина и двоюродных братьев Баумов (Yutin et al., 2009; Baum, Baum, 2014). Эти гипотезы несколько отличаются друг от друга, но, так или иначе, обе они утверждают примерно следующее. Предком эукариот была некая архея, которая обзавелась наружным симбионтом в виде альфа-протеобактерии. Со временем альфа-протеобактерия оказалась окружена выростами архейной клетки, и наружный симбиоз превратился во внутренний. Одновременно с этим (и, вероятно, вследствие этого) возникло ядро. В этом месте гипотезы расходятся. Кунин полагает, что ядро образовалось из слившихся мембранных пузырьков, а Баумы высказали и вовсе парадоксальную идею: ядро эукариот соответствует "телу" архейной клетки, разросшиеся выросты которой охватили альфа-протеобактерий и слились друг с другом, образовав тем самым эукариотную цитоплазму. В любом случае изоляция архейного генома в ядре оказалась полезной, чтобы защитить его от чрезмерно активного проникновения генетического материала бактерий-симбионтов; но такое проникновение все равно на первых порах происходило, и генетическая "химерность" эукариотной клетки объясняется именно этим.
Что ж, авторы этих гипотез сложили паззл почти до конца. Но все-таки лишь "почти" - потому что есть, например, еще такой бросающийся в глаза факт, как различие архейных и бактериальных клеточных мембран. Архейные мембраны состоят из "правозакрученных" фосфолипидов. Бактериальные - из "левозакрученных". Разница между ними вполне фундаментальна. А теперь спросим себя: почему же в эукариотной клетке все мембраны (и плазматическая, и ядерная, и вакуолярные) относятся к бактериальному типу? Это парадоксальный факт, на первый взгляд вовсе не следующий ни из гипотезы Кунина, ни из гипотезы Баумов. Исходя из этих гипотез, можно было бы скорее ожидать обратного: ведь это архея охватила и поглотила бактерию, а не наоборот. Конечно, объяснить наблюдаемые факты при желании все равно легче легкого: мы же знаем, что большинство генов "домашнего хозяйства" (обеспечивающих всевозможные синтезы и транспорты) в эукариотных геномах имеет бактериальное, а не архейное происхождение; вот продукты этих генов и взяли на себя синтез компонентов мембран, а поскольку "правозакрученные" и "левозакрученные" молекулы в одной мембране плохо совместимы, то архейные мембранные липиды в итоге были полностью вытеснены бактериальными. И все бы хорошо - если не считать, что тут перед нами типичное объяснение ad hoc, не вытекающее само по себе из основной гипотезы. (Это, кстати, не значит, что оно обязательно неверно.)
Тут полезно вспомнить историю науки. В старинной астрономии почетное место занимало понятие "спасения явлений" (во многом определявшее всю ее методологию). "Спасти" тот или иной факт значило привести его в согласие с единой теорией, которая, в свою очередь, должна была согласоваться со всеми остальными наблюдаемыми фактами. Иногда эта операция оказывалась очень непростой. Докоперниковская астрономия породила ради нее представление о движении планеты по эпициклу - маленькой окружности, центром которой является точка, движущаяся по большой орбите. Астрономический эпицикл со временем стал настоящим символом вспомогательной гипотезы, ниоткуда не вытекающей и нужной лишь для того, чтобы свести концы с концами (то, что мы выше назвали ad hoc, "специально для этого случая"). В конце концов борьба за наилучшее "спасение явлений" привела к тому, что геоцентрическая система сменилась на гелиоцентрическую, позволившую от эпициклов отказаться. Что ж, европейская наука всегда, еще со времен Пифагора и Платона, руководствовалась идеей, что рациональное объяснение мира должно быть по возможности единым. На то она и европейская.
А не можем ли и мы в вопросе происхождения эукариот, условно говоря, поменять местами Землю и Солнце? Хотя бы чтобы посмотреть, что из этого выйдет. До сих пор мы исходили из идеи, что на заре эволюции эукариот бактерия (вероятно, альфа-протеобактерия) была захвачена и поглощена какой-то археей. А что, если наоборот: архея была захвачена и поглощена какой-то бактерией?
Обратившись к литературе, мы сразу увидим, что это отнюдь не фантазия на пустом месте. В последнее десятилетие XX века подобные гипотезы были удивительно популярны, да и сейчас у них есть осторожные сторонники (Sogin, 1991; Gupta et al., 1994; Lake, Rivera, 1994; Moreira, Lopez-Garsia, 1998; Lopez-Garsia, Moreira, 1999; Lake, 2015; Lopez-Garsia, Moreira, 2015). Существует целое семейство гипотез, согласно которым ядро имеет симбиотическое происхождение - от археи, встроившейся в клетку более крупной бактерии и окруженной ее сомкнутыми выростами. Образцом такой гипотезы можно считать эволюционный сценарий, который опубликовали в 1996 году Радхей Гупта (Radhey S. Gupta) и Брайан Голдинг (G. Brian Golding); у этих авторов есть полная аргументация и нет ничего лишнего (Gupta, Golding, 1996). Гупта и Голдинг изучали эволюцию белков, сравнивая аминокислотные последовательности. И они пришли к выводу, который в целом подтверждается и сегодня: примерно половина эукариотных белков восходит к археям, а другая половина - к грамотрицательным бактериям. Это соотношение настолько близко к равному, что классическая теория (согласно которой архейный предок эукариот всего лишь захватил бактериального симбионта как некий "предмет роскоши") становится неубедительной. Кроме того, это соотношение невозможно объяснить простым горизонтальным переносом генов (хотя его интенсивность и могла быть в древние времена выше, чем сейчас). Такой перенос шел бы равномерно между всеми участниками микробного сообщества. И если бы дело было только в нем, то предок эукариот "нахватался" бы генов от самых разных соседей-бактерий - и грамположительных, и грамотрицательных. Между тем Гупта и Голдинг обнаружили, что у эукариот очень много белков и генов, каким-то образом унаследованных от грамотрицательных бактерий, а вот от грамположительных - не нашлось ни одного. И, конечно, эта избирательность не случайна. Состав эукариотного генома дает все основания полагать, что при возникновении эукариот клетки археи и грамотрицательной бактерии просто слились. Получилась единая клетка, сначала унаследовавшая геномы обоих "родителей" (Гупта и Голдинг так их и называют). Но, поскольку два полнофункциональных генома клетке были не нужны, часть каждого из них исчезла, а между оставшимися частями произошло разделение функций. Из архейного генома в эукариотной клетке остались в основном "информационные" гены, обеспечивающие работу самого генетического аппарата. А из бактериального генома - в основном "операционные" гены, обеспечивающие обмен веществ. Тогда логично предположить, что в химерной структуре (каковой, без сомнения, является эукариотная клетка) от археи произошло ядро, а от бактерии - цитоплазма вместе с наружной мембраной. Получается, что архея проникла внутрь бактерии. Вероятно, сначала она жила во впячивании ее наружной мембраны (этаком "заливе"). Потом глубокие складки мембраны бактерии, со всех сторон охватившие архею, сомкнулись друг с другом, образовав в результате ядро и эндоплазматическую сеть. После этого плазматическая мембрана самой археи стала лишней и исчезла. Фактически от археи остался голый генетический аппарат, заключенный внутри системы бактериальных мембран. Ну, а гены самой бактерии, сначала находившиеся снаружи от ядра, постепенно мигрировали в него (молекулярные механизмы, делающие возможной такую миграцию, уж точно существуют). И получилась нормальная эукариотная клетка.



Интересно, что в гипотезе Гупты - Голдинга (назовем ее так, хотя ее поддерживали и другие ученые) есть кое-что общее с уже знакомой нам гипотезой Баумов. И там и там получается, что остаток цитоплазмы архейной клетки находится в эукариотном ядре. Хотя приводящие к этому выводу сценарии прямо-таки противоположны. Гипотеза Баумов, при всем ее бесспорном изяществе, по части состава мембран (архейные versus бактериальные) дает предсказания, строго обратные тому, что наблюдается в действительности, и выйти из этого положения она может только путем добавления "эпициклов".
Пурификасьон Лопес-Гарсия (Purification Lopez-Garsia) и Давид Морейра (David Moreira) справедливо замечают, что загадочное превращение архейных мембран в бактериальные остается настоящей ахиллесовой пятой традиционных симбиотических гипотез, согласно которым бактерия поселилась внутри клетки археи (Lopez-Garsia, Moreira, 2015). А вот если допустить, что это архея поселилась внутри клетки бактерии, то проблема мембран тут же снимается и существующая картина получает самое естественное объяснение.
Слабые места у этой гипотезы тоже есть - куда ж без них. Прежде всего, она никак не объясняет происхождения митохондрий (которые, как-никак, тоже потомки грамотрицательных бактерий и являются источником по меньшей мере части генов, полученных эукариотами из этой эволюционной ветви). С учетом гипотезы Гупты - Голдинга выходит, что симбионтов, без которых немыслим эукариотный организм, было не два, а три. Сначала клетка археи слилась с клеткой какой-то неведомой грамотрицательной бактерии, а потом образовавшийся гибридный монстр присоединил к себе еще и предка митохондрии.
Может показаться, что такой сложный сценарий, включающий дополнительных участников, нарушает принцип экономии мышления (согласно которому критерий истины состоит в достижении максимума знаний с помощью минимума познавательных средств). Это, возможно, и не страшно: механизм столь уникального события, каким, судя по всему, стало возникновение эукариот, не мог быть простым. Хуже другое. Древнейший бактериальный хозяин симбиотической археи (если он был) до сих пор неизвестен. На эту тему были предположения, но проверить их оказалось очень трудно. Видимо, древнейший бактериальный предок (повторимся: если он был) в процессе интеграции в эукариотную клетку изменился до неузнаваемости - в отличие от митохондрий, которые вступили в симбиоз позже и в целом сохранили характерный для себя тип обмена веществ (Lopez-Garsia, Moreira, 2015).
Другое замечание касается стройной схемы, по которой архейные гены (информационные) управляют генетическим аппаратом, а бактериальные (операционные) обменом веществ в цитоплазме. Из этой схемы есть одно важное исключение: цитоскелет. Белки цитоскелета - типично "операционные", характерные не для ядра, а для цитоплазмы, но уж они-то абсолютно точно унаследованы эукариотными клетками от архей. Тут налицо, как сказали бы геологи, несогласие, давно беспокоящее исследователей (Hartmann, Fedorov, 2002). Конечно, объяснить его так или иначе можно: гены белков цитоскелета могли выборочно сохраниться при слиянии клеток просто потому, что к тому моменту они были "ноу-хау" архей, очень полезным и не имевшим никаких бактериальных аналогов. Но в любом случае это еще раз показывает, с какой сложной проблемой мы имеем дело. Остается дождаться, пока исследователи извлекут из морских бездн живых асгардархеот: тогда, скорее всего, что-нибудь да прояснится.

Лекция (продолжение)
caenogenesis
ring_of_life.jpg

Откуда есть пошла Земля и жизнь (часть вторая)Collapse )

Лекция
caenogenesis


Хочу выложить расшифровку лекции Владимира Васильевича Малахова, прочитанной на биофаке МГУ в начале сентября прошлого года.
Это была вводная лекция по курсу зоологии беспозвоночных. Сам курс, разумеется, весь посвящен конкретным группам животных (и, по традиции, некоторых одноклеточных эукариот), но в последние несколько лет Малахов начинает его лекцией, в которой кратко рассказывает о возникновении Земли, о происхождении жизни и о первых этапах эволюции.
Осенью видеозапись этой лекции была выложена в открытый доступ на сайте МГУ, и я сделал по ней расшифровку. Текст записан не строго дословно, но редактирование минимально: я сгладил разрывы предложений, убрал лишние междометия да исправил одну-две явные оговорки. Никаких смысловых поправок, никаких добавлений от себя, авторское содержание сохранено полностью.
Малахов - очень крупный биолог и великолепный лектор (Александр Владимирович Марков рассказывал, как сильно на него в свое время повлияли лекции Малахова - поверьте, это более чем заслуженно), и я думаю, что такая лекция вполне может представлять интерес не только для первокурсников-биологов, которым она читалась, но и, что называется, для широкой публики.
Но, кроме того, мне было бы интересно обсудить с читателями блога затронутые в лекции вопросы по существу. Есть ли у кого-нибудь замечания, уточнения, дополнения к тому, что сказал Малахов? И биологические, и особенно небиологические, смотря по тому, кто в чем компетентен.
По техническим причинам выложить текст придется двумя частями, в этом посте и в следующем.

Откуда есть пошла Земля и жизнь (часть первая)Collapse )

Дарвин
caenogenesis
Интересная статья с немного провокационным названием:

Дарвин: пора прощаться?

Любопытно, кто что думает на эту тему.

на мои мысли не обращайте вниманияCollapse )

О трех телах
caenogenesis
Читая книгу Лю Цысиня "Задача трех тел", я обнаружил, что среди персонажей там есть "биолог, некогда предположивший и доказавший связь между врожденными аномалиями развития и долговременным потреблением в пищу генетически модифицированной пищи. Он также предсказал экологические катастрофы, обусловленные культивированием генетически модифицированных растений. Тогда как обычные пророки апокалипсиса просто предсказывали всяческие беды, не вдаваясь при этом в детали, прогнозы Паня содержали подробности, которые позже оказывались точно соответствующими действительности. (...) Он утверждал, что технический прогресс - это болезнь, разъедающая человечество. Взрывной характер развития технологий аналогичен росту раковой опухоли, и результат будет таким же: исчерпание всех ресурсов, разрушение органов и в конце - смерть. Пань призывал отказаться от атомной энергии и ископаемых энергоносителей и оставить только солнечные и небольшие гидроэлектростанции. Он верил, что можно остановить дальнейшее разрастание современных мегаполисов путем равномерного расселения их жителей по поселкам и деревням, которые сами обеспечивали бы себя всем необходимым. Ресурсосберегающие технологии, полагал он, дадут возможность построить новое аграрное общество".
Дойдя до упоминания генетически модифицированной пищи в таком контексте, я чуть было не бросил читать. Но, к счастью, вовремя опомнился. К этому моменту мне было уже ясно, что Лю Цысинь не может быть так примитивен. И действительно, в конце книги оказывается, что этот биолог спойлер!Collapse )

Эукариоты
caenogenesis
Случайно попалась отличная картинка, изображающая один из современных сценариев происхождения эукариот. Вот она:



Исходник был на английском, подписи я для удобства перевел на русский. Подробно не комментирую, потому что на эту тему я уже писал (1, 2) и добавить по существу пока особо нечего. Просто полюбоваться.

?

Log in